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第三章 真核微生物的形態、構造和功能(圖未顯示)
真核微生物：凡是細胞核具有核膜、核仁，能進行有絲分裂、細胞質中存在線粒體或同時存在葉綠體等細胞器的微小生物。 原核與真核的區別：真核細胞核完整，核膜核仁全，內質網、線粒體，各種胞器均具有；原核細胞則原始，無核膜無核仁缺胞器；原核壁成分肽聚糖，真核壁多為幾丁質；核糖（體）大小不相同，原核80S真核70S。 二、真核微生物的主要類群 真菌：指具有細胞壁，無根、莖、葉分化，不含葉綠素，寄生或腐生方式生活的一類真核微生物。主要包括酵母菌和霉菌。 真菌是最重要的真核微生物。 真菌的特點： 1）無葉綠素，不能進行光合作用； 2）一般具有發達的菌絲體； 3）細胞壁含有幾丁質； 4）營養方式是異養吸收； 5）以產生大量的無性或有性孢子方式進行繁殖； 6）陸生性較強。 三、真核微生物的細胞構造 （一）細胞壁 1、真菌的細胞壁 主要成分：多糖，另有少量的蛋白質和脂類。 多糖構成細胞壁中有形的微纖維和無定形基質的成分。 多糖種類：低等真菌細胞壁成分以纖維素為主； 酵母菌細胞壁成分以葡聚糖為主； 高等陸生真菌細胞壁成分以幾丁質為主。 2、藻類的細胞壁 厚度一般為10~20 nm，結構骨架主要是纖維素，以微纖絲的方式層狀排列。 含量占干重的50%~80%。 （二）鞭毛與纖毛 鞭毛：形態較長，數量較少 纖毛：形態較短，數量較多 并無絕對界限 使真核細胞具有運動功能，這與原核生物一樣，但是構造和運動機制差別很大。 鞭毛與纖毛均為被膜包裹的柱狀體，構造：鞭桿、基體、過渡區三部分。 鞭毛的運動常采用波動的方式，即從鞭毛的基部到頂部的方向或以相反的方向進行波浪式運動。這種運動能推動機體前進。 纖毛的擺動。黑色箭頭表示運動方向。 纖毛和鞭毛以約每秒10~40次的速度進行擺動或波動，并迅速推動微生物運動。最高紀錄的保持者是鞭毛蟲，它能以260μm/s的速度運動（大約每秒游動40個細胞長度） （三）細胞（質）膜 細胞質膜即細胞膜。質膜是半透膜，把細胞的內外部分隔絕開來；還參與細胞間的識別、細胞內吞作用和胞吐作用，附著在細胞表面。 真核生物的質膜與原核生物在結構和功能上十分相似。真核生物的質膜含有甾醇，這種扁平分子使膜的硬度增強，使真核細胞更加穩定。 （四）細胞核（nucleus） 細胞核：是由雙層核膜包裹的細胞器，是細胞遺傳信息（DNA）的貯存、復制和轉錄的主要部位。 一般一個細胞只有一個細胞核，少數也有兩個及以上。 細胞核由核膜、染色質、核仁和核基質等構成，其中核仁是核糖體RNA（rRNA）合成的場所。 有絲分裂 減數分裂 （五）細胞質和細胞器 細胞膜和細胞核之間的透明、粘稠、不斷流動的溶膠稱為細胞質。細胞質內的水分占70% ~ 85%，還有蛋白質、糖類和鹽類。 細胞器懸浮在細胞質中，包括內質網、核糖體、高爾基體、溶酶體、微體、線粒體、葉綠體、液泡等。 原生質：指細胞的全部活物質，包括細胞膜、細胞核、細胞質。 細胞質：指除細胞核以外，質膜以內的原生質。 1、細胞基質和細胞骨架 細胞基質：除細胞器以外的膠狀溶液稱為細胞基質，含有大量酶系統，是細胞代謝活動的重要場所。 細胞骨架：真核細胞是通過細胞骨架而得以穩定的。細胞骨架的構成包括微管、微絲和一種類似于收縮肌的肌動蛋白構成的中等纖維。 2、內質網和核糖體 內質網：是一個與細胞質隔離但彼此相通的囊腔和細管系統，由管狀和盤狀膜組成，與核膜相連。 內質網的外膜上附有核糖體顆粒的稱為糙面型內質網；膜上不含核糖體顆粒的稱為光面型內質網。 主要功能： 核糖體：又稱核蛋白體，無膜包裹的顆粒狀細胞器。 （1）化學組成：由40%蛋白質和60%RNA共價結合而成，蛋白質位于表層，RNA位于內層。 （2）電鏡結構：是近似球形的致密顆粒，寬約為12nm，長約為25nm，由大亞單位（大亞基）和小亞單位（小亞基）結合而成。 真核生物的核糖體比原核生物的更大一些，由60 S和40 S兩個小亞基組成，組成一個80 S的二聚體（原核細胞的核糖體大小為70 S）。 （3） 存在形式： ① 游離核糖體：游離于細胞基質中，主要參與合成細胞自身需要的內源性蛋白質； （4）功能：合成蛋白質 核糖體結構模式圖 3、高爾基體 高爾基體：是由一系列扁平的膜包裹的囊或囊泡堆積在一起而組成的膜聚合體，根據其發現者命名。 功能： 4、溶酶體 溶酶體呈囊泡狀，其中含有40種以上的酸性水解酶（最適pH在5.0左右）。 所以，溶酶體的主要功能是細胞內的消化作用（消化作用僅在溶酶體內進行）。 5、微體 即過氧化物酶體。形狀與溶酶體相似，但所含的酶與溶酶體不同，主要是氧化酶和過氧化氫酶。 過氧化物酶體的主要功能：可使細胞免受H2O2毒害，并能氧化分解脂肪酸等。 6、線粒體 線粒體是需氧生物呼吸作用、細胞內氧化磷酸化和形成ATP的主要場所，有細胞“動力工廠”之稱。 線粒體外形呈囊狀，由內外雙層膜包裹，內層膜折疊成盤狀或管狀，稱為嵴。ATP的產生部位就在附著于嵴上的顆粒中。嵴的存在，擴大了內膜上生物化學反應 的面積。 不同類型微生物的線粒體中嵴的形狀差異很大： Ø 低等真菌中線粒體的嵴呈盤狀； Ø 較高等真菌的線粒體是大的、高度分裂的扁平板狀嵴； Ø 藻類則具有更多的膨大的嵴。 7、葉綠體 葉綠體：是由雙層膜包被的、能將光能轉化為化學能的細胞器，由葉綠體膜、類囊體和基質三部分組成。 葉綠體膜：分為外膜、內膜和類囊體膜3種。在類囊體膜上，分布著大量的光合色素和電子傳遞鏈。所以，葉綠體是光合作用的場所，能進行光合作用。 “炊事房”
8、液泡 存在于真菌和藻類的細胞中。它是由單層膜包裹的細胞器，含有機酸、鹽類、水和水解酶類。液泡的形態、大小受細胞年齡而變化，一般在老齡細胞中的液泡大而明顯。 液泡的特點： （1）維持細胞滲透壓。 （2）營養物和廢物的儲藏場所。 ▲（3）是細胞成熟的標志。 9、膜邊體 又稱質膜外泡，為真菌所特有。其功能可能與分泌水解酶或合成細胞壁有關。 10、幾丁質酶體 又稱殼體，內含幾丁質合成酶，功能是不斷合成幾丁質微纖維，保證菌絲不斷向前延伸。 11、氫化酶體 在厭氧原生動物中發現，它是由單層膜包被的細胞器。氫化酶體通常存在于鞭毛基體附近，為鞭毛運動提供能量。 第二節 酵母菌 酵母菌：不是一個分類學上的名稱，而是一個習慣上的名稱，泛指能發酵糖類的各種單細胞真菌。 通常酵母菌具有以下5個特點： （1）個體一般以單細胞狀態存在； （2）多數是出芽繁殖； （3）能消耗糖類產能； （4）細胞壁常含甘露聚糖； （5）常生活在含糖較高、酸度較大的水生環境中。 一、分布及與人類的關系 （一）分布 ü 酵母菌主要分布在偏酸的含糖環境中，在水果、蜜餞的表面和果園土壤中最為常見； ü 油田和煉油廠附近的土層中也有分布； ü 在牛奶和動物排泄物中也可找到。 （二）與人類的關系 酵母菌約有500多種，與人類關系密切，應用范圍很廣。 1、食品 釀酒、面包、饅頭、單細胞蛋白。 “第一種家養微生物” 2、醫藥 有機酸、酶類、維生素。 3、化工 酵母菌利用石油中的多種烴類。 4、水處理 酵母菌處理含油、含酚、含檸檬酸廢水效果好 5、酵母菌也常給人帶來危害 l 腐生型酵母菌能使食物、紡織品和其它原料腐敗變質。蜂蜜酵母可使蜂蜜、果醬敗壞。 l 有的酵母是發酵工業的污染菌，影響產品質量。 l 有些還能引起人和植物病害，如引起皮膚粘膜、呼吸道、消化道以及泌尿系統多種疾病。 二、細胞的形態和構造 形態：因種而異，大多呈卵圓形、圓形或圓柱形。也有特殊形態，如檸檬形、三角形、藕節狀、臘腸形，假菌絲等。 大小：約為細菌的10倍 寬約1～5μm， 長約5～30μm。 酵母菌的細胞結構：
（一）細胞壁 沒有細菌的堅韌，厚約25 nm，占細胞干重的18~25%。 主要成分是葡聚糖（30~34％）和甘露聚糖（30％），此外脂類（8.5~13.5％）、蛋白質（6~8％），幾丁質（芽痕附近）含量因種類而異，一般在2％左右。 進行過出芽繁殖的酵母菌，其細胞壁上還有芽痕（在母細胞上）和出生痕（在子細胞上）。 細胞壁的三層結構（三明治狀）： 外層：甘露聚糖，約占30％，以α-糖苷鍵連接。賦予細胞壁機械強度。 內層：葡聚糖，約占30%，由D-葡萄糖以β-糖苷鍵連接。 中層：蛋白質，含6~8%，多為酶類。 細胞壁的少量組分——脂類和幾丁質。 蝸牛消化酶可水解酵母菌的細胞壁 幾丁質：聚乙酰氨基葡萄糖 幾丁質并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因種而異。裂殖酵母一般不含幾丁質，釀酒酵母含1～2%，有的假絲酵母含量超過了2%。 幾丁質與纖維素分子結構 （二）細胞膜 酵母菌的細胞膜與原核生物的基本相同，也有3層結構：蛋白質、類脂和糖類。 釀酒酵母中還含有VD的前體—麥角甾醇。 膜的功能主要是調節滲透壓，吸收養分和分泌物質，并與細胞的合成作用有關。 （三）細胞核 酵母細胞核是有雙層膜結構的細胞器（核膜包裹，輪廓分明）。具有核膜、核仁和染色體，核膜上有大量核孔。 細胞核功能：攜帶遺傳信息，控制細胞的增殖和代謝。 （四）其它構造
線粒體 液泡 三、酵母菌的繁殖方式和生活史 繁殖方式有無性繁殖和有性繁殖兩種。 （一）無性繁殖 無性繁殖包括芽殖、裂殖。 “假酵母”、“擬酵母” 1、芽殖 芽殖（出芽繁殖）是酵母菌最常見的一種繁殖方式。有多邊出芽、兩端出芽和三邊出芽 3種方式。 成熟的 酵母菌細胞表面外突長出芽細胞，芽細胞長到一定程度，脫離母細胞繼續生長，即形成新個體，形成的子細胞稱芽體（也稱芽孢子）。▲芽細胞脫落后，在母細胞上留下芽痕，在子細胞上留下出生痕（也叫蒂痕、誕生痕）。 ▲任何細胞上的出生痕僅一個，而芽痕有一至數十個。 有時芽細胞不脫離母體，又長出新芽，于是出現大小細胞相連的假菌絲狀或真菌絲狀。 酵母細胞的出芽過程 母細胞上留下的芽痕有一至數十個，在子細胞上留下誕生痕（蒂痕）僅一個 。
根據芽痕的多少還可以推測該細胞的年齡 有時芽細胞不脫離母體，又長出新芽，于是出現大小細胞相連的假菌絲狀。 假菌絲 2、裂殖 少數酵母菌與細菌一樣，借細胞橫分裂而繁殖，如裂殖酵母。 3、產生無性孢子 節孢子、擲孢子、厚垣孢子等。 （二）有性繁殖：孢子囊孢子 繁殖方式是菌種的特性。 （三）酵母菌的生活史 四、酵母菌的菌落特征 酵母菌菌落大多數與細菌菌落相似，表面較濕潤，稠密，易挑取，正面與反面以及邊緣與中央的顏色較一致。 但比細菌菌落大而厚，顏色單調多為乳白色，少數為紅色，若培養時間太長，其表面可產生皺褶。 酵母菌的菌落由于存在酒精發酵，一般還會散發出悅人的酒香味。 在液體培養時，有的生長在底部，有的生長均勻，有的則在表面形成菌醭。
第三節 絲狀真菌—霉菌 霉菌：“會引起物品霉變的真菌”，是對生長在營養基質上形成絨毛狀、蜘蛛網狀或絮狀的絲狀真菌的統稱。通常指那些菌絲體較發達又不產生大型肉質子實體結構的真菌。 分布：霉菌是腐生性或寄生性營養，在土壤、水域、空氣、動植物體內等地方，只要有有機物存在就有霉菌的蹤跡，它們是有機物的分解者。 應用： ① 工業上，發酵生產酒精、抗生素、有機酸、酶制劑等。 ② 食品上 ③ 理論研究上，用于飼料發酵、殺蟲農藥等。 ④ 廢水處理上，霉菌是構成生物膜的重要成分之一。 危害： ① 引起食物、工農業產品的霉變，甚至產生大量毒素有致癌作用。 ② 是植物的主要病原菌。 ③ 引起動物和人體傳染病，如皮膚癬、肝癌等。 一、霉菌的形態構造 （一）菌絲及其延伸過程 霉菌營養細胞的基本單位是菌絲，這是一種管狀細胞，由堅硬的含殼多糖的細胞壁包裹。 菌絲直徑大小與酵母菌相似，是放線菌的10倍。 菌絲可以無限制地伸長和產生分枝，分枝的菌絲相互交錯在一起，形成菌絲體。 霉菌的菌絲有兩種類型：有隔菌絲和無隔菌絲。 無隔菌絲：菌絲中無橫隔膜，整個菌絲是一個單細胞，菌絲內有許多核，是多核系統。毛霉、根霉 有隔菌絲：菌絲中有橫隔膜將菌絲分隔成多個細胞，每個細胞含有1至多個細胞核。每個細胞功能相同。隔膜上有微孔。曲霉、青霉 菌絲體及其各種分化形式：分為營養菌絲、氣生菌絲和孢子絲3種。功能同放線菌。 （二）營養菌絲體的特化形式 （1）假根 根霉 具有固著和吸取養料等功能 根霉 毛霉 （2）匍匐菌絲 毛霉 具有延伸功能 假根 孢子囊 （3）其它 （三）氣生菌絲體的特化形式 1、結構簡單的子實體 青霉 曲霉 2、結構復雜的子實體 （四）菌絲體在液體培養時的特化形態 菌絲球 意義： 二、霉菌的繁殖 霉菌繁殖能力強，方式多樣，主要靠無性和（或）有性孢子。 （一）無性孢子繁殖 無性孢子繁殖：指不經過兩性細胞的配合，只是營養細胞的分裂或營養菌絲的分化而形成同種新個體的過程。 1、厚垣孢子 在菌絲頂端或中間，一部分原生質濃縮、變圓，類脂物質密集，然后原來的細胞壁加厚或在四周生出厚壁，形成厚垣孢子，在條件適宜時萌發。如毛霉厚垣孢子。 2、節孢子 節孢子由菌絲斷裂形成。菌絲生長到一定段出現許多橫隔膜，然后斷裂，產生很多單個孢子。如白地霉。 3、分生孢子 分生孢子是最常見的無性孢子，大多數真菌均以此方式進行繁殖。 4、孢囊孢子 形成于一個特殊的囊狀結構的孢子囊內。形成過程中多核細胞體積增大，核外生壁，原囊細胞壁膨大形成孢子囊壁。 孢子囊及其孢子 （二）有性孢子繁殖 經過兩性細胞結合而產生新個體的過程。與其它真菌一樣，有性繁殖過程可分為三個階段，質配、核配、二分裂或數分裂。 1、接合孢子 兩條營養菌絲可直接結合，然后質配、核配、減數分裂。 2、子囊孢子 3、卵孢子 菌絲分化形成特殊的性細胞——配子囊來相互交配（或由配子囊產生的配子來相互交配），形成有性孢子。 三、霉菌的菌落特征 菌落生長：在平板上的菌落呈放射狀。 菌落特征：往往有霉味。菌落大（比細菌菌落大幾倍到十幾倍），不透明，干燥，疏松，呈絨毛狀、絮狀或蜘蛛網狀，不容易挑取；常呈一定色澤，但是菌落正面與反面以及中央與邊緣的顏色常不一致。
思考題：如果不利用顯微鏡，你將怎樣鑒定一個細胞是原核的還是真核的？假設該生物體能方便地在實驗室中進行培養。 一個菌落不同部位的細胞生長有何區別？為什么會有這種區別？ 一般而言，菌落周圍細胞生長最快，菌落中央的細胞生長慢，而且中央部位的老的細胞會自我裂解，這種差別是由于氧、營養物質及有毒產物在菌落中由外到內呈梯度分布導致的。在菌落邊緣，氧和營養物質充裕，而在中央部位，菌體堆積較厚，氧和營養物質難以較好地通過擴散進入該區域，再加上新陳代謝產生的有毒物質不能迅速擴散消除，導致菌落中央細胞生長速度放慢甚至停止。正是由于這些環境條件的變化，菌落邊緣細胞以最快速度生長，而中心部位細胞逐步死亡。 四、常見霉菌 （1）毛霉 分布：多見于淀粉質食品上，其孢子廣布于土壤中。 形態：棉絮狀，無隔，無假根，孢子囊梗由菌絲體的任何處長出，這是與根霉的主要區別。孢子囊梗頂端膨大形成孢子囊。 圖 毛霉孢子囊柄的著生與菌叢(受限制生長)的照片 用途： a.用于生產有機酸（如檸檬酸、琥珀酸）； b.生產酶制劑：脂肪酶（高大毛霉）、淀粉酶（總狀魯氏毛霉、高大毛霉）、蛋白霉； c.生產腐乳、豆豉； d.對甾體化合物具有轉化作用。 （2）根霉 形態：棉絮狀、菌絲單細胞，無隔。營養菌絲產生匍匐枝，在培養基內形成假根。在假根相對位置向上長出孢子梗，直立，長約2.5mm，肉眼可見，頂端膨大形成孢子囊，內生孢囊孢子。 分布：分布廣泛，在淀粉類食品上常見，土壤、空氣中亦有很多根霉孢子。 用途： （1）釀酒工業常用的糖化酶種，用于發酵飼料； （2）工業上生產有機酸、乳酸及丁烯二酸等； （3）是生產甾體化合物的重要生產菌。 （3）曲霉 分布：廣布于土壤空氣，常見有紅曲霉、黑曲霉、黃曲霉。 用途：a.是做醬、釀酒、制醋的主要菌種； b.生產有機酸和酸酶制劑； c.生產糖化飼料； d.紅曲霉：用于生產食品色素。 形態：菌絲有隔，成熟菌絲呈淺黃色或褐色，部分菌絲頂端膨大形成頂囊，呈球形。 黃曲霉毒素（AFT）：AFT廣泛分布于花生、玉米和大米（“紅變米”、“黃變米”）等糧食及其加工品上。 黃曲霉毒素的毒性：黃曲霉毒素是劇毒物，也是致癌物。其毒性為氰化鉀10倍，砒霜的68倍，黃曲霉毒素B1的半數致死量為0.294 mg/kg。對肝臟的直接損傷可能導致基因突變（畸胎或死胎），大量的動物（鼠類、鳥類和魚類）試驗結果證明，它們有很強的致癌性，主要是誘發肝癌。目前有人認為還會誘發腎癌。 黃曲霉毒素的理化性質：生長溫度范圍在4~50℃之間，能在含氧量極低的環境中生長，非常耐熱，只有通過長時間高溫（100℃~120℃）作用，如高壓消毒和鍛燒才能使其大部分失活。在一般情況下，巴氏消毒法或烘烤面包的熱度（中心最高溫度為100℃）并不足以使AFT完全滅活。但AFT對強酸和強堿較敏感。 黃曲霉毒素的防治措施： (1) 預防措施 并使用化學藥物如磷化鋁、磷化鋅等防止霉菌生長并抑制其產毒。 (2) 黃曲霉毒素的去除 黃曲霉毒素具有很強的毒性，對于因黃曲霉污染而變色的 稻米，以下處理方法正確的是：（ ） A ．不再食用 B ．用醋浸泡一段時間后，洗凈即可食用 黃曲霉毒素的產生菌：主要為黃曲霉、寄生曲霉、黑曲霉等多種曲霉。產黃曲霉毒素的真菌侵染糧谷的范圍極廣，尤以玉米、花生、豆油最常見，大米、小米、高粱次之。 （4）青霉 分布：廣布于空氣、土壤，桔皮上常見。
柑桔青霉病 產黃青霉菌落 用途：生產青霉素，少數生產有機酸。 第三章 真核微生物的形態、構造和功能 形態：菌絲有隔，形態與曲霉相似，但孢子囊呈掃帚狀，無頂囊和足細胞，藍綠色。 四種霉菌形態比較：
第四節 產大型子實體的真菌——蕈菌 蕈菌：又叫傘菌，通常指那些能形成大型肉質子實體的真菌。從外表看，蕈菌不象微生物，過去一直是植物學的研究對象。但從其細胞構造、早期發育、各種微生物特性等各方面都與顯微真菌完全一致。 分布：廣泛分布于地球各處，在森林落葉地帶更豐富。可供食用的真菌就有2000多種，目前已利用的食用菌約400種，常見的草菇、平菇、金針菇、香菇、猴頭菌、銀耳、靈芝、竹蓀和茯苓等。 典型的蕈菌由三部分組成：菌蓋、菌柄和菌絲體。菌蓋位于頂部，包括表皮、菌肉和菌褶；菌柄位于中部；菌絲體位于基部。 子實體是擔子菌長出地面的地上部分，樣子很象插在地里的一把傘。地下還有白色絲狀、到處蔓延的菌絲體，這是擔子菌的營養體部分。 繁殖方式：有性孢子——擔孢子 在一定溫度與濕度的壞境下，菌絲體取得足夠的養料就開始形成子實體（圖1） 子實體初期象個雞蛋露出地面，迅速發育成子實體，有菌蓋，菌柄、菌托、菌環等（圖2）
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