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    第二章 心理活動的生理基礎

     葆持薇笑 2011-05-13

    第二章 心理活動的生理基礎

        第一節:神經元

        一、神經元的構造及分類

        (一)神經元的構造

        人的一切心理活動,都要通過神經系統的活動來實現。神經系統被認為是人的心理活動的主要物質基礎。神經系統內有大量的神經元,即神經細胞。神經元的總數,隨著科學技術的進步,表述得愈來愈正確。美國耶魯大學史蒂文斯(C。F。STEVENS)教授指出:“人腦被認為是由10個11次方個神經元組合而成,與我們銀河系中的星星數大致相同。”神經元由胞體和突起兩部分組成。不同的神經胞體的大小和形態相差很大。胞體常見的形態有球形、星形或錐體形。突起是神經元向外突出的部分,按形狀可分為樹突和軸突。前者呈短的樹枝狀;后者為細長狀,又稱為神經纖維。一個神經元可有幾個樹突,但一般只有一個軸突。軸突長度最長可達一米左右,在軸突主干上,有時可分出幾個側枝。神經細胞具有接收、傳遞和處理信息的功能。在腦和脊髓中,許多神經元的軸突由髓磷脂組成的髓鞘包裹起來,成為有髓鞘的神經纖維。髓鞘起絕緣作用,以避免神經沖動向周圍的神經纖維擴散,其傳導速度有髓鞘纖維比無髓鞘纖維快得多,神經纖維的髓鞘化,是個體行為分化的重要物質條件。

        (二)神經元的分類

        根據不同的標準可對神經元進行不同的分類。

        根據神經元突起的數目,可分為:單極細胞、雙極細胞和多極細胞。

        根據神經元機能,可分為:運動神經元(傳出神經元)、感覺神經元(傳入神經元)、聯絡神經元(中間神經元)。

        在神經元之間,神經傳導是由感覺神經元傳到中間神經元,再傳到運動神經元,是單身傳導的。神經沖動在神經纖維中傳導的單向性是由突觸來實現的。神經元的軸突上某一點受到刺激,神經沖動可以同時向兩端傳導,即雙向神經傳導。

        二、神經興奮的傳導

        (一)神經興奮

        神經以及肌肉、腺體等組織都具有興奮性,這是它們的一種重要特性。所以有時又稱它們是可興奮組織。當我們以某一形式刺激神經時,神經元就會從較安靜的狀態轉至較活動的狀態,這一現象稱為神經興奮。表現為一系列可逆的電變化。

        一般情況下,神經細胞膜內外離子的分布情況是不同的。細胞膜外主要是帶正電荷的鈉離子(NA+)和帶負電荷的氯離子(C1-),而膜內主要是帶正電荷的鉀離子(K+)和帶負電荷的生物大分子。由于細胞膜對不同離子具有不同的通透性,在靜息狀態下,它對鉀郭子通透性較大,對鈉離子通透性較差,從而造成鉀離子外流,而鈉離子又擋在細胞膜外,致使膜內外出現電位差,膜內比膜外略帶負電,出現靜息電位。

        神經細胞受到刺激后,細胞膜的通透性迅速變化,鈉離子比鉀離子和氯離子更容易通過細胞膜。于是鈉離子內流,使膜內電位迅速上升,并高過膜外電位,解除了細胞膜靜息時的極化狀態,故稱此過程為“去極化”。在去極化的一瞬間之后,細胞膜對鈉離子的通透性又開始下降,對鉀離子的通透性上升,細胞膜又恢復極化。上述的這一電位變化即動作電位。它是神經細胞受刺激時的電位變化,代表神經興奮的狀態。一次去極化和一次恢復極化,代表神經一次完整的興奮。

        一個完整的動作電位可分三個時相,有其各自的生理意義。首先是知電位,它是動作電位的基本部分,由細胞膜的去極化引起,只持續0.5毫秒左右。負后電位始于鋒電位下降到基線前的一段時間,強度只有鋒電位的5%,持續約12~20毫秒,是去極化的殘余。繼負后電位之后,出現向反方向改變的正后電位,強度只有鋒電位的0.2%,持續約80毫秒或更長。

        在動作電位三個不同的時相,神經興奮的水平是不同的。鋒電位對應不應期,神經對刺激不再能作出反應;負后電位對應超常期,神經極易興奮;正后電位對應低常期,神經興奮性較低。

        (二)神經興奮的傳導

        當動作電位產生時,神經纖維受到刺激的這一部位電位即產生變化,細胞膜表面帶較多負電荷呈負電位,而細胞膜內帶較多正電荷呈正電位。但與之相反的是,鄰近未受到刺激的部位,仍然是膜外帶較多正電荷呈正電位,膜內呈負電位。在此情況下,原來靜息狀態時不存在電位差的細胞膜表面,在受刺激和未受刺激的兩部位間也出現了電位差,于是膜表面未興奮部位的正電荷流向興奮部位,膜內興奮部位的正電荷流向未興奮部位,從而產生反方向的電流,形成回路,這樣未受到刺激的部位也被引起去極化,它引起下一部位膜的去極化,使得一個刺激很快傳遍整個神經纖維。這就是所謂的神經沖動的傳導。

        神經纖維的髓鞘并不是將軸突全部包裹,在郎飛氏結處缺乏髓鞘,離子不能有效地通過髓鞘,但在郎飛氏結處容易通透。所以,有髓神經纖維沖動的傳導是從一個郎飛氏結傳到另一個郎飛氏結,即跳躍傳導,其速度遠較天髓神經纖維快。

        由此可見,神經沖動的傳導與電流的傳導是不同的,所以兩者的傳導速度也相差很大。神經傳導的最大速度不過每秒120米,慢的每秒只有幾米,電流的傳導速度則可達每秒30萬公里。

        神經沖動的傳導有其特性,首先是遵守全或無法則。刺激達到一定強度,神經元則產生一個完全的反應,達不到一定的強度則不反應,并不隨刺激的強弱而改變。這使得沖動在傳遞過程中不會變弱。其次單個神經纖維是雙向傳導,而在神經系統內是單向傳導。再次神經纖維具有相對不疲勞性,以每秒50~100次邊疆電刺激刺激神經9~12小時,神經纖維依然保持傳導能力。

        三、突觸及突觸傳遞

        神經系統是由眾多神經元相互聯系而構成的,從而具備各種各樣的功能。對人類來說,神經元和神經元之間沒有細胞質的相連,只有特化出的一個相接觸的部位,這就是突觸。它是神經元在機能上發生聯系的部位,是信息傳遞和整合的關鍵。

        神經元之間的突觸聯系大致有:軸突一胞體形;軸突一軸突形;軸突一樹突型。近年來又發現了其它幾種類型的突觸聯系,如樹突一樹突型;樹突一胞體型;樹突一軸突型;胞體一樹突型;胞體一胞體型;胞體一軸突型。一個神經元可以以突觸的形式和許多神經元相聯系,所以一個神經元可以影響許多神經元的活動,也可以接受許多神經元的影響。

        每個突觸可分為三部分。突觸前部分,突觸間隙及突觸后部分。突觸前部分指神經元軸突末梢分支膨大形成的突觸小體。其中含有許多突觸小泡,突觸小泡內儲存有神經遞質。突觸小體的前端膜稱作突觸前膜。突觸后部分是指與突觸小體鄰近的神經元的某一部位,突觸前膜與另一部分膜相對,這部分膜稱為突觸后膜,在突觸后膜上面有許多突觸受體。在突觸前膜與突觸后膜之間有一空隙,稱突觸間隙。突觸前膜與突觸后膜約隔開200~300A。

        除上述化學性突觸外,人體內還有電性突觸,這種突觸雖也能辨別出突觸前膜、突觸后膜和突觸間隙,但其間隙很窄,一般只有20A。稱縫隙連接(GAPJUNCTION)。兩個神經元的突觸膜相貼很緊,以致一個神經元的電變化可以直接引起另一個神經元的電變化,傳遞很快,一般可以逆轉。電性突觸不同于化學性突觸的另一個重要特點是,突觸前成份并無突觸小泡。

        當神經沖動傳至突觸小體時,鈣離子通道開放,此時細胞膜對鈣具有通透性,使膜外濃度高于膜內的鈣離子流入膜內,部分突觸小泡移向突觸前膜。由于鈣離子的內流,突觸小泡的膜與突觸前膜貼附融合破裂,向突觸間隙釋放化學遞質。通過突觸間隙,化學遞質即與突觸后膜上的突觸受體結合,改變突觸后膜對離子的通透性,引起突觸后神經元的電位變化。

        突觸后神經元的電位變化,首先是產生突觸后電位。它有興奮性突觸后電位與掏性突觸后電位兩種。這兩種不同的電位是由突觸小體釋放不同的神經遞質與不同的突觸受體結合所造成的。興奮性突觸后電位實際上是突觸后膜的去極化,它可引起突觸后神經元產生神經沖動。掏性突觸后電位實際上是突觸后膜超極化,使得突觸后神經元興奮性必低,而不易產生神經沖動。

        一個神經元是通過突觸和多個神經元相聯的。所以一個神經元的活動興奮還是掏,是由許多興奮性突觸和掏性突觸共同作用的結果。

        四、神經網絡

        單個神經元通過突觸的形式形成了廣泛、復雜的聯系,這些聯系在結構形式上是多種多樣的,從而保證具有多種功能,即對信息的接收、傳遞和處理的功能。神經元的聯系方式主要有:

        (一)輻射式

        一個神經元的軸突通過多個末梢分支和許多不同神經元建立突觸聯系。這種聯系使一個神經元的興奮引起多個神經元的興奮或掏,將影響擴散開來。傳入神經元主要按照輻射式建立突觸聯系。

        (二)聚保式

        一個神經元的胞體或樹突與多個神經元建立突觸聯系。許多神經元聚會到一個神經,有的引起興奮,有的引起掏,從而使這一個神經元對興奮的抑制活動進行整合加工。傳出神經元主要按照聚合式建立突觸聯系。

        輻射方式和聚會方式的混合并存。即形成各式環形聯系和鎖狀聯系方式。環形聯系形成時間上的多次數加強,鎖狀聯系形成空間上的多個數加強。

        神經元的各種聯系方式,是反射活動協調的基礎。

        第二節:神經系統

        人體內大量的神經元,其胞體集中在脊或腦中,形成細胞核團;其軸突聚集成束,伸到身體的各部分.這些細胞核團和神經纖維束構成中樞與周圍神經系統.神經系統分為中樞神經系統和周圍神經系統;中樞神經系統分為腦和脊髓;腦又分為大腦、間腦、腦干、小腦;腦干又分為中腦、腦橋、延腦;周圍神經系統分為軀體神經和內臟神經;軀體神經分為腦神經和脊神經;內臟神經分為交感神經和副交感神經;

        一、周圍神經系統

        (一)脊神經:脊神經共31對,發自脊髓,由脊髓的前、后根神經纖維組成。前根纖維為運動性的,后根纖維為感覺性的,它們在椎間孔處混合外走。再分為前后兩支,前支分布在身體四肢、兩側的肌肉和皮膚中,后支分布在背部的肌肉和皮膚中。所以脊神經兼有感覺和運動機能。

        (二)腦神經:腦神經共有12對,其中3對是感覺神經,5對是運動神經,4對是混合神經。腦神經大多由腦干發出,分布在頭面部。

        脊神經和腦神經所組成的軀體神經,主要接受來自皮膚、肌肉、關節等組織的神經沖動,將其傳至中樞神經系統,產生各種感覺;再將中樞的神經沖動送至肌肉等組織,對活動進行反饋調節。

        (三)植物性神經:植物性神經指控制各種腺體、內諼和血管的神經系統。由于它主要控制內臟活動的功能,所以又叫內諼神經。同時,這種神經所控制的活動如心跳、呼吸等是不受意志支配的,所以又有人稱之為自主神經。現代生物反饋的研究發現,人通過訓練可以控制內臟的活動。

        植物性神經可分為兩類:交感神經和畫交感神經。兩者在機能上有拮抗性質。交感神經通過脊椎外神經節鏈與身體有關器官相聯,副交感神經直接與有關器官相聯。一般當機體處于強烈的活動或應激狀態時,交感神經興奮占優勢,相應出現心跳加快、血壓上升等生理狀態,準備應激。當肌體處于平靜狀態時,副主感神經興奮則占優勢,心跳減慢,血壓下降,消化系統活動加強,肌體獲得必要的休息,交感與副交感神經的拮抗性質,使得肌體有張有弛,保證了機體活動的正常進行。

        二、中樞神經系統

        (一)脊髓:脊髓是中樞神經系統的最低級部分,在脊管內。上接延髓,下端變細為絲。從橫斷面看,脊髓中間是“H”型的灰質,灰質外面是白質,灰質的主要成分是神經元的胞體,白質的主要成份是聚集的神經纖維。

        灰質兩側前端呈角狀膨大,稱前角,主要是運動神經元的細胞體,其軸突組合成束,即脊神經的前根,直接支配骨胳肌。灰質的兩側后端狹長突出,為后角,內多為感覺細胞,外界沖動傳至此,再由此傳至中樞。在每側的前后角之間還有一側角,交感神經的節前纖維的胞體多在此。

        脊髓的主要作用有兩個。首先,是它將腦和周圍的神經聯系起來,成為腦神經傳入與傳出的中間站。其次,脊髓可對一部分身體運動進行調節,可完成一些簡單的反射活動,如膝跳反射的中樞調節就在脊髓,當然,它的活動受高級神經中樞的調節。

        (二)腦:1、腦干

        腦干包括延腦、腦橋和中腦。

        延腦(延髓)是一狹長結構,下端與脊髓相連,上端以一橫溝與腦橋相隔。延腦的上部膨大,下半部與脊髓外形相似。在腹側面兩側各有一縱的隆起,叫錐體,由大腦皮層發出的錐體束構成。在錐體下端是錐體交叉。延腦內有各種神經核團及網狀結構。

        延腦與有機體的基本生命活動有重要關第,它具有調節呼吸、血液循環、消化等功能,是一重要的皮質下中樞。

        腦橋位于延腦上方。其內部多為一些縱行與橫行的纖維,另外還有一些神經核。腦橋對人的睡眠具有一定的控制與調節作用。

        中腦位于小腦和腦橋之間。其腹面兩側有由大量下行纖維來構成的隆起,叫大腦腳。背面為由兩對圓丘組成的四疊體。上丘內有上丘核,是視覺中樞;下丘內有下丘核,是聽覺中樞。中腦灰質內還有其它一些核團。

        在延腦、腦橋和中腦內有一廣泛的區域,其中神經纖維交織縱橫穿行成網狀,并有各種神經細胞集團散在其中。這個灰白南交織區哉稱為腦干的網狀結構。腦干的網狀結構按其功能可分為上行網絡系統和下行網狀系統兩類。前者對保持大腦皮層的興奮性有重要作用,它參與調節和控制覺醒和意識狀態。后者可加強或減弱肌肉緊張狀態,即對脊髓運動神經元有易化和抑制的作用。

        2、間腦:間腦位于腦干上部,大部分被大腦所覆蓋,被稱為“在腦的中間”。間腦主要包括丘腦和下丘腦。

        (1)丘腦:它位于間腦的背側部,它是一對卵圓形灰質塊。在其下部有一小突起,是內側膝狀體,為聽傳導的中繼站。在其外側還有一小突起,是外側膝狀體,為視傳導的中繼站。除嗅覺外均在丘腦交換神經元,然后再傳至大腦。丘腦對傳入的神經沖動進行加工選擇,所以丘腦是皮層下感覺中樞。

        (2)下丘腦:它位于丘腦的前下方。下丘腦的前下方是視交叉,后方有一對突起是體。現代科學研究表明,下丘腦的機能非常復雜,功能是多方面的。它是植物性神經系統皮層下中樞,調節內臟活動,也是調節內分泌活動的主要環節。下丘腦有些核團具有分泌激素的功能。下丘腦的一些部位與覺醒和睡眠的節律有關。下丘腦在情緒反應中占有重要地位。許多研究表明,下丘腦、丘腦和大腦皮質之間形成很多回路,它們同大腦作為一個整體,互相促進,互相抑制,共同調節著各種心理活動。

        3、小腦:小腦位于延髓與腦橋的背側。在兩側膨隆起來成為小腦兩半球。小腦表面覆蓋有一層灰質,為小腦皮層;內部為白質,為小腦髓質。髓質中夾有部分灰質神經核團。小腦通過一些纖維與腦干相連,并和大腦、脊髓發生聯系。小腦主要是協助大腦維持身體平衡與協調動作。小腦發生疾病時,閉眼直立時站不穩,走路時歪斜易倒,運動不準確、不協調,不能完成精巧的動作。

        在大腦半球內側面有一個穹窿形的腦回,因其位置在大腦與間腦交接處的邊緣,故稱為邊緣葉。邊緣葉與有關的皮層和皮層下結構構成一個統一的機能系統,稱邊緣系統。它生理功能主要有:個體保存(雜食、防御等活動);種族保存(生殖功能);內臟功能;控制情緒的發生和表現;參與學習記憶活動等等。

        三、大腦的結構和機能:大腦有左右兩個半球,是中樞神經系統最高級、最重要的部分。

        (一)大腦的結構

        大腦的兩個半球表面覆蓋有一層灰質,即大腦皮質。皮質有很多凹進和突起的部分,分別稱為溝和回,皮質以這種形式使得表面面積大大增加。其中有三條大的溝裂,中央溝、外側裂和頂枕裂,它們將大腦半球分為額葉、頂葉、枕葉和顳葉幾個部分,島葉深藏在大腦外側裂里,在每一葉內,一些細小的溝裂又將大腦表面分成許多回,如中央前回和中央后回等等。

        大腦支質由各種神經元、神經纖維及神經膠質構成,總面積在2200平方厘米左右,厚度在1.3~4.5毫米之間。大腦皮質分為舊皮質和新皮質,其中96%為新皮質。新皮質細胞從外到內分為六層,分子層、外顆粒層、錐體細胞層、內顆粒層、節細胞層和多型細胞層。顆粒細胞接受感覺信號,錐體細胞傳出運動信號。

        在大腦皮層的內部是髓質,其中埋藏著一些灰質核團即基底神經節。大腦髓質是由大量神經纖維組成的,這些纖維負責大腦回間、時間、兩半球之間以及皮層和皮層下組織的聯系工作。主要的聯系纖維結構有胼胝體和內囊。胼胝體主要傳遞兩半球之間的信息,內囊則是皮質與下級中樞的信息通道。

        在大腦內側面深處的邊緣,還有一些結構,它們在結構和功能上相互間有密切的聯系,而構成一個統一的功能系統,稱為邊緣系統。它與動物的本能活動、情緒活動有密切關系。

        (二)大腦皮層的分區及機能

        大腦皮層的不同區域有不同的功能,根據不同的功能可以將皮層分為幾個區,主要有感覺區、運動區和聯合區。在1909年,勃路德曼(BRODMANN)曾根據皮層細胞的類型以及纖維的疏密對大腦進行分區。他將大腦分為52個區,并用數字予以表示。勃路德曼的分區,影響最大,最為常用。勃路德曼的分區和大腦皮層重要中樞。

        1、皮層的感覺區及機能

        皮層的感覺區包括身體感覺中樞、視覺中樞、聽覺中樞、嗅覺中樞和味覺中樞。感覺區接受來自各種感覺器官的神經沖動,并對這些信息進行整合加工。

        軀體感覺中樞位于中央后回,勃路德曼3區,產生觸壓覺、溫度覺和痛覺等。軀干、四肢皮膚的傳入神經在脊髓內交叉至對側,它們在軀體感覺中樞所產生的感覺是對側性的;頭面部皮膚的傳入神經在腦干內非完全交叉,在皮層產生的感覺是雙側性的。整個軀體感覺區呈倒置頒,按下肢、上肢、頭面部的順序排列;頭面部在感覺區的投射是正立分布。身體各部位的重要程度決定了它在感覺區上的投射面積,手、舌、唇的投射面積最大。在中央前回與島葉之間,還有第二軀體感覺中樞,對傳入信息進行粗糙的分析。

        視覺中樞位于枕葉距狀裂二側,勃路德曼17區。視神經在視交叉處非完全交叉,使視覺帶有雙側性。如果視覺中樞受到破壞,即使眼睛功能正常,亦將失去視覺。

        聽覺中樞位于顳上回,勃路德曼41區和42區,聽覺因聽神經交叉不完全,也帶有雙側性。同視覺一樣,聽覺中樞受損亦將造成聽覺喪失。

        2、皮層的運動區及機能

        皮層的運動區位于中央前回,勃路德曼4區。是軀干和四肢中各肌肉運動單位在皮層的投射區。除它之外,還有第二運動區,在中央前回下部。運動區的主要功能是支配、調節身體的姿式、位置及軀體各部位的運動。運動區和感覺區有相似的特點,總的對側交叉調節,但頭面部肌肉支配是雙側的;總的倒置分布調節,頭面部區哉內正置分布;身體不同部位在皮層中所占區域隨動作的精細復雜程度不同而有大小之別,例如拇指占了很大面積,具有精細的機能定位,刺激只引起肌肉簡單運動,并不發生肌肉群的協同收縮。

        3、皮層的語言區及機能

        對一般人來講,語言區主要位于左半球,由左半腦中較為廣泛的區域組成。語言區一般可分為運動性語言中樞,位于勃路德曼45區和44區,它控制說話時舌和顎的運動;聽覺性語言中樞,在顳葉上方枕葉附近,與聽覺中樞配合理解口頭語言;視覺語言中樞,位于頂枕葉交界處,勃路德曼39區,和視覺中樞配合理解書面語言;書寫中樞,位于額中回后部,與運動中樞的某些部分配合書寫文字。這些語言區的損毀,會造成各種類型的失語癥,如運動性失語、聽覺性失語等,病人不能表達或聽不懂別人的講話。

        4、皮層的聯合區及機能

        人類的大腦皮層上除了有明顯不同機能的特異性的感覺區和運動區之外,另外范圍更廣具有整合或聯合功能的一些區域,即皮層的聯合區。聯合區在進化過程中是發展較晚的區,但隨著進化,它在皮層上占的面積越來越大。人類的聯合區在皮層上所占比例它在皮層上占的面積越來越大。人類的聯合區在皮層上所占比例是動物中最大的。聯合區不接受任何信息的直接輸入,也很少直接支配身體的運動,它的主要功能是信息的整合加工,加工的高級階段大概都是在聯合區進行的。一些高級的心理活動都與它有關。聯合區可分為感覺聯合區、運動聯合區位于運動區前方,負責精細活動的協調。前額聯合區位于運動區和運動聯合區前方,它與注意、記憶、問題解決等有密切關系。

        (三)大腦兩半球的功能分工

        在解剖上,大腦兩半球似乎是完全一樣的,但現已有大量研究發現大腦兩半球在功能上絕非一樣。主要表現在言語、空間想象能力、思維類型等方面。這種功能的不對稱,使得某半球在某方面成為優勢半球,這種不對稱被稱為單側化。

        單側化的研究首先起于對左利手者和右利手者的研究,后由割裂腦的研究——即將溝通大腦兩半球聯系的胼胝體切斷的研究而深入。割裂腦的研究發現,用“鉛”、“筆”兩字分別投射在病人左、右眼視野內,病人能說出“筆”,而不能說出“鉛”。將一支鉛筆交在病人左手,他不能用言語表達它,但可以用動作表述其用途;將鉛筆交至右手后,病人即可用言語表達了。可見,兩半球具有不同的功能。對正常右利手者實驗,分別在左、右視野呈現文字和人像圖片,發現對文字呈現情況,右視野——左半球比左視野——右半球反應時短且準確性高;而對于人像呈現,右神野——左半球比左視野——右半球反應時長且準確性差。這說明人腦的左半球是言語優勢半球,右半球是圖形的優勢半球。進一步研究發現,邏輯分析揄以及對事物的細節知覺,左半球起主要作用;形狀知覺、空間知覺等右半球起主要作用。

        兩半球的單側化隨語言的發展而出現,年齡較小的兒童在單側化尚未完成時,左半球受操作后其言語功能可由另一半球代替男女性別的差異也部分體現在兩半球的功能差異上。

        四、反射與反射弧

        在中樞神經系統參與下,機體對內外環境刺激所發生的規律性反應稱為反射。它是神經系統的基本活動方式。例如,手碰到灼熱物體時,不假思索地立即縮回;物體刺激眼睛角膜產生的眨眼,這些都是反射活動。

        “反射”這個物理學名詞,首先是由法國哲學家笛卡爾在17世紀轉義用來表示機體活動的。后來由俄羅生理學家謝切諾夫將其推廣到腦的全部活動和人的生理活動上。

        實現反射活動的神經結構稱為反射弧,它是反射活動的基礎。反射弧包括五個基本環節:感受器、傳入神經、神經中樞、傳出神經和效應器。當刺激作用于感受器時,感受器產生興奮,興奮以神經沖動的形式由傳入神經傳至神經中樞,中樞對傳入的信息進行整合加工后,再由傳出神經傳至效應器,支配調節效應器的活動。當然,反射活動不可能這樣簡單,否則人類精確復雜的活動是不可想象的。當神經沖動傳至效應器引起其活動后,反射并不就此停止。效應器的反應動作成為機體的新刺激,又引起一定的神經沖動,并傳向中樞。這個過程即反饋,又叫返回內導作用。所以反射的結構不僅是一段弧,且是一個環。這樣機體的活動才準確、完整。另一方面,反射弧的傳入、傳出神經并非是單一的神經通路。人類復雜的活動都依賴反射弧復雜的傳導通路。反射弧的傳入通道有兩條,特異傳入系統和非特異傳入系統;反射弧的傳出通道也有兩條,錐體系和錐體外系。

        反射弧傳入通道的特異傳入系統,傳遞某種特定的信息,并將沖動傳至皮層的特定區域。感受器在接受適宜的刺激后,發放神經沖動,一般由神經向中樞傳導。在其傳導徑路中,二極神經元纖維一般將交叉至對側,然后經丘腦和內囊投射至相應皮層區,產生某種感覺。特異傳入系統的二級神經元在通過腦干時發出側支,與腦干網狀結構的神經元發生聯系,從而激活網狀結構中的上升激活系統,沖動在腦干網狀結構中反復轉換神經元,而失去原有的特性,形成非特異的投射,最后彌漫性地投射到大腦皮層的廣泛區域。非特異傳入系統因其非特異的廣泛的投射,使得皮層處于清醒狀態,特異系統在此狀態下使皮層產生特定的感覺。腦干網狀結構中還有一上行抑制系統,它和上行激活系統協調作用,使大腦皮層處于一個適宜的興奮狀態。但上行激活系統常常處于優勢。

        中樞的沖動向效應器傳出時,將通過錐體系和錐體外系。錐體系是大腦皮質控制調節運動的下行徑路,起自皮層與運動有關的很多區域,主要由中央前回的貝茨細胞和其它腦中的錐體細胞的軸突構成。這些細胞的軸突洪下行。只有少數纖維直達對側或同側脊髓運動神經元,組成單突觸的直接通道。大部分纖維將經由幾級中間神經元,到達對側或同側脊髓運動神經元,支配調節效應器的活動。錐體系主要調節和控制各種隨意運動,特別是調節和控制精細的技巧運動。錐體外系是錐體束以外由大腦皮層和皮層下結構發出下行的調節軀體運動的傳導徑路。錐體外系起自皮層的廣泛區域,纖維在下行途中與基底神經節、腦干網狀結構和小腦等發生廣泛的聯系,多次變換神經元,最后到達同側或對側脊髓,控制脊髓運動神經元,參與調節肌緊張和直轄市股肉運動。錐體系和錐體外系不是分割的,而是兩個緊密協作的系統。錐體系所控制的精確、復雜的運動,是在錐體外系保持肌肉適宜的緊張和調節的條件下進行的。

        我們前面談到過腦皮層的各個機能區,它們和反射弧的神經傳入通道和傳出通道聯合,分別形成腦的三大機能系統,即感覺機能系統、運動機能系統和聯合機能系統。

        五、腦電活動

        在人的頭皮上放置引導電極,可以記錄到電位的變化。實際上這是大腦皮層的一種生物電活動。在無外界刺激時,是一種持續的節律性的電位變化。當皮層受到刺激,包括產生心理活動時,這種節律性的電位變化即被打破。腦電活動可以通過腦電圖儀進行記錄,記錄所得到的腦電活動的圖形,稱為腦電圖(EEG)。無刺激時皮層持續節律性的電位變化叫自發電位,受刺激時引起的電位變化叫誘發電位。

        腦電很不規則,依據頻率和振幅的不同,一般將腦電分為α、β、θ和δ小波四種,它們分別代表腦興奮和抑制的不同過程。

        α波,頻率較為穩定,約為8~13次/秒,振幅約為20~100微伏。當人處于覺醒狀態,但閉目靜處不思考問題時,便出現α波。一睜開眼睛、思考問題,α波即行消失,出現快波,稱為α波阻斷。當再閉目靜處時,α波又重新出現。

        β波,頻率約為14~30次/秒,振幅約為5~20微伏。人閉目靜處時在額葉最明顯。但它一般代表皮層的興奮狀態,人睜眼視物,進行思維或出現聲音的突然刺激,都會引發β波。

        θ波,頻率約為4~7次/秒,振幅約為100~150微伏。人在困倦時,或受到情緒刺激時,如失望或受挫折時,都會出現θ波。

        δ波,頻率約為1~3.5次/秒,振幅約為20~200微伏。成人只有在睡眠時,才出現δ波。在深度麻醉、缺氧或大腦器質必病變時,也可能出現δ波。

        θ波和δ波為高振幅的慢波,對于成人來說,慢波是大腦處于抑制狀態時主要的電活動形式。

        第三節:高級神經活動學說

        著名蘇聯生理學家巴甫洛夫用條件反射的方法對動物進行系統研究,創立高級神經活動學說,從宏觀上闡明了大腦的活動規律。對人腦和行為研究作出了重要的貢獻。

        G、條件反射和非條件反射

        反射根據產生的條件不同可以分為條件反射和非條件反射。

        (一)非條件反射

        非條件反射(無條件反射)是機體在種系發展過程中形成而跗下來的反射。最基本的非條件反射有反射、抓握反射等。將奶頭觸碰新生兒的嘴,他就會奶頭;感覺正常的人手一普到灼熱的物體,會立即縮回。這些都是非條件反射。引起非條件反射擊的刺激物叫非條件刺激物。非條件反射的神經通路是固定的、與生俱來的,是在種系發展過程中形成而遺傳的。所以對于個體來說,不學而會。

        非條件反射活動的調節中樞在脊髓和腦干等低級中樞,所以其特點是快速和不隨意,這對有機體適應環境有很大的生物學意義。非條件反射可以因第一個反射的反應成為第二個反射的刺激,而形成連鎖反射。這種連鎖反射在種系發展中一旦被固定遺傳下去,就成為機體的本能活動。非條件反射和本能活動是機體生長和發育的先天基礎。

        非條件反射主要有五種,食物反射、內諼反射、防御反射、朝向反射、性反射等。

        (二)條件反射

        機體只憑借生來具有的非條件反射,如當奶頭碰到嘴才知道,當手碰到灼熱的物體才知道躲避,是遠遠不能適應環境而自下而上下去的。他還需要建立許多新的反射來適應千變萬化的周圍環境。機體后天學習建立起來的反射叫作條件反射。

        1、巴甫洛夫經典條件反射

        巴甫洛夫研究的條件反射稱作經典條件反射。他首創了條件反射的研究,以后有不少人在這種道路上繼續進行深入研究。

        條件反射是在非條件反射的基礎上建立的,是暫時性的神經聯系。建立的基本條件是,無關的刺激和非條件刺激在時間上的結合,這個過程稱為強化。要形成條件反射除需要多次強化外,還需要神經系統的正常活動。條件反射的經典實驗是巴甫洛夫關于狗的食物性條件反射的研究。狗吃食物時引起唾液分泌,這是非條件反射。在每次給狗喂食物之前,先打鈴。本人鈴聲對狗來說是無意義的,但當鈴聲與食物的多次結合后,僅僅打鈴而不呈現食物,狗也有唾液分泌。這樣原本無意義的鈴聲刺激變成了條件刺激物,即成為引起條件反射的刺激物,從而形成條件反射。可以用一個模式圖來表述這一過程。US代表非條件刺激物,它引起非條件反射UR;CS代表條件刺激物,它本來只引起與它相應的反射OR,但由于條件刺激物CS和非條件刺激物US的多次同時作用,通過強化,條件刺激物便成為非條件刺激物US的信號,當非條件刺激物不出現,也能引起條件性的非條件反射,即條件反射。直接建立在非條件反射基礎上的條件反射,稱為一級條件反射。在鞏固的一級條件反射的基礎上,還可以形成多級條件反射。動物進化水平愈高,形成條件反射時的級數就愈多,但不能離非條件反射的基礎太遠。

        巴甫洛夫認為,條件反射是腦的高級神經活動。根據神經系統的實驗研究,他認為條件反射的生理機制是皮層上暫時神經聯系的接退。非條件刺激物和無關刺激物分別在大腦上層上形成兩個興奮點,又叫興奮灶。其中非條件刺激物所引起的興奮灶比較強,而無關刺激物所引起的興奮灶比較弱,這兩個刺激物多次結合后,較強的興奮波士頓吸引較弱的興奮灶,在兩興奮灶間形成暫時的功能上的接退,從而無關刺激物變成了條件刺激物,當它單獨作用時它引起的興奮可沿暫時神經聯系引起非條件反射皮層的興奮,而引起相應的反射。有人認為,條件反射的暫時神經聯系不僅發生于大腦皮層,也發生于皮層下結構,但以皮層的聯系為主。巴甫洛夫關于條件反射的生理機制的假說還存在許多未知問題,有待于進一步的研究。

        2、斯金納操作條件反射

        斯金納(B。F。SKINNER)是美國行為主義心理學家。他發明了著名的“斯金納”箱對白鼠和鴿子進行實驗,提出了操作條件反射,又稱工具性條件反射。

        斯金納的實驗是將饑餓的白鼠或鴿子放入斯金納箱。箱內裝有鍵,白鼠或鴿子如果碰動按鍵,就會有一粒食丸掉出來。開始白鼠和鴿子是在箱內亂動,偶爾碰到按鍵,得到食物強化。多次強化之后,白鼠會自動按鍵,鴿子會用嘴敲擊按鍵,以得到食物,在此基礎上,還可以進一步訓練它們只在一特定信號出現后再按鍵,得到食物強化。這種通過動物自己的某種活動、某種操作才能得到強化而形成的條件反射,即操作性條件反射。

        操作性條件反射和經典條件反射在本質上相同的,也同樣領帶于強化,但操作性條件反射又有點其特點。首先無條件刺激不明確,是什么因素促使白鼠和鴿子去碰動按鍵?這一點不像經典條件反射是由于食物引起了狗的唾液分泌那樣明確,一般認為是機體自身的一些因素促使機體操作動作的。其次,在形成操作條件反射過程中,動物是自由活動的,通過自身的主動操作來達到目的。而在經典條件反射中,動物往往是被動接受刺激的。再則,操作條件反射中,非條件反應不是由強化刺激引起的,相反非條件反應引起了強化刺激。動物先碰動按鍵,之后才得到食物。在經典條件反射中,恰好與此相反,食物引起了狗唾液的分泌。

        斯金納同巴甫洛夫一樣十分重視強化的作用。他發現不同的強化方式效果不同。斯金納的強化主式主要有每次強化、定比間隔強化、定時間隔強化、不定比間隔強化、不定時間隔強化等五種方式。

        操作性條件反射對理解復雜的心理現象有重要意義,在操作條件反射中,機體學會了新的動作,體現出一個學習的過程。斯金納是一個行為主義者,他認為動物和人的大多數行為都是操作行為,所以只進行外顯的研究,省略了神經活動的內部因素的研究。

        二、高級神經活動的基本過程

        高級神經活動的基本過程就是興奮過程和抑制的過程。興奮過程是跟有機體的某些活動的發動和加強相聯系;抑制過程是跟有機體的某些活動的停止或減弱相聯系的。盡管它們的作用是完全相反對立的,但它們是相互依存,可以相互轉化的。有機體的一切反射活動都是由這兩種神經過程的相互關系決定的。

        條件反射的建立是高級神經活動興奮的過程。有時隨著環境條件的變化,條件反射會減弱甚至消退活動都是由這兩種神經過程的相互關系決定的。

        條件反射的建立是高級神經活動興奮的過程。有時隨著環境條件的變化,條件反射會減弱甚至消退,這就是高級神經活動抑制的過程。抑制過程可以分為條件性抑制和非條件性抑制兩大類。

        (一)非條件性抑制

        非條件性抑制是有機體生來具有先天性的抑制。它包括外抑制和超限抑制。

        外抑制是外界新異刺激出現,使正在進行中條件反射產生的抑制如一個強的聲音的突然出現,會使正在進行的某個活動暫時停止。巴甫洛夫認為,產生外抑制的主要原因是外界新異刺激在皮層引起一個較強烈的興奮過程,同時使正在進行的興奮過程迅速轉化為抑制過程,使原來的條件反射被抑制,表現為注意轉移。外抑制是神經過程的同時性負誘導。

        超限抑制是由相對過強的刺激所引起的抑制。在一般情況下,條件反射量隨條件刺激的強度增強而增加。但條件刺激的強度達到一定程度后,反射量開始下降,最后到零。這是因為條件刺激的強度超過了大腦皮層細胞的工作能力限度,皮層的細胞由興奮過程轉為抑制過程。超限抑制使皮層細胞免受超強刺激所引起的過度興奮而操作,因此又叫保護性抑制超限抑制是神經過程繼時性負誘導。

        (二)條件性抑制

        條件性抑制又稱內抑制是在后天的一定條件下逐漸習得的。巴甫洛夫將這種習得的抑制稱為陰性條件反射。條件性抑制可分成四種,主要有消退抑制和分化抑制。

        消退抑制是由于條件反射沒有得到強化而產生的抑制它是條件性抑制最簡單最基本的形式。消退抑制使原有的暫時神經聯系抑制,從而造成條件反射的減弱或消失。但條件反射的消退在此只是一種抑制,并不是完全消失。在消退抑制后,經過一段時間的間歇,條件反射可以不同程度地恢復。如果得不到強化,會很快地又一次消退,直到最后消失。消退的速度取新局面于條件反射建立的牢固程度,同神經類型也有一定的關系。

        分化抑制是指在建立條件反射時,只對條件刺激物加以強化,對類似的刺激物不予強化,使類似刺激物引起的反應受到抑制在條件反射建立初期,機體對刺激缺乏精確分辨的能力,常常出現泛化現象。如用500赫茲的聲音與食物結合,使狗產生條件反射分泌唾液。但用550赫茲的聲音呈現給狗時,它亦分泌唾液。這就是條件反射的泛化現象。這時繼續用食物對500赫茲的聲音進行強化,而對550赫茲的聲音不予強化。多次之后,泛化現象逐漸消失,狗逐漸不再對550赫茲的聲音分泌唾液。分化抑制是機體辨認活動的重要基礎,使得機體有可能對環境進行精確的分析,作出準確的反應,具有巨大生物學意義。

        條件反射的抑制過程并不是一個消極的現象,它和興奮過程一樣,是大腦中樞功能另一個方面,對機體有著重要的意義。

        第四節:內分泌系統

        除神經系統對機體起支配調節作用外,另外還有一個重要的系統,即內分泌系統.它通過分泌一些特殊的化學物質來實現對機體的控制調節.

        機體內有二種腺體,有導管腺體和無導管腺體。有者的分泌物通過導管流入其它導管或排出體外,此為外分泌腺,如汗腺、骨腺等。后者的分泌物則是直接滲入血液和淋巴,進而傳布到整個機體,影響其它器官的功能,此為內分泌腺,它的分泌物稱為內分泌物或激素(HORMONE)。

        內分泌系統對身體珠調節與神經系統的調節有所不同,它作用范圍廣、見效慢,但效果持久;而神經系統的調節,則作用范圍局限定位清晰,作用快而精確。機體的正常活動和內分泌系統的正常調節是密不可分的。某種內分泌腺的機能不足或亢進,分泌激素過少或過多,都會引起生理或心理活動的異常。同時,內分泌系統和神經系統的活動又是相聯系的,所有的內分泌腺的活動都受到神經系統的控制與調節。神經系統一方面直接調節各種器官的活動,另一方面又通過內分泌腺分泌的激素,影響各種器官的活動,形成神經——體液調節。

        人體主要的內分泌腺有:腦垂體、甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺、胰島、腎上腺和性腺等。下丘腦的某些神經細胞、腎臟和消化管粘膜上的某些特殊細胞也具有內分泌的功能。

        一、腦垂體

        腦垂體是人體內最重要的內分泌腺,分為腺垂體和神經垂體兩大部分。腦垂體結構復雜,分泌的激素最多,作用廣泛,并且能調節其它內分泌腺的活動。

        神經垂體不是分泌細胞它貯存和釋放由下丘腦某些神經細胞所分泌的抗利尿素和催產素。抗利尿素對血壓和水分代謝起調節作用。一些研究表明,抗利尿素還有增進記憶和改善記憶功能的作用。

        腺垂體分泌多中促激素,如促甲狀腺素和促腎上腺皮質素分別調節甲狀腺和腎上腺皮質的分泌功能;卵泡刺激素,黃體生成素調節性腺的功能;生長素能促進全身的生長;生乳素促進乳法的生成和分泌,等等。幼年時,生長素分泌不足,生長停滯,身體異常矮小,但智力正常,稱為侏儒癥;如果生長素分泌過多,可以長成巨人,稱為巨人癥。

        二、甲狀腺

        甲狀腺分泌甲狀腺素。幼年時,甲狀腺機能不足的人,身體異常矮小、智力低下,稱為“呆小巧玲瓏癥”。疾病發生愈早,對智力影響愈大。甲狀腺機能譏進的人,表現為多食、基礎代謝增高、甲狀腺腫大,中樞神經系統興奮性增高,心動過速、情緒容易激動、精神緊張、失眠、急燥、反射過敏、體重減輕等現象。

        三、甲狀旁腺

        甲狀旁腺分泌甲狀旁腺素,調節人體的血鈣濃度等。

        四、胸腺

        胸腺分泌胸腺素,與機體免疫機能和衰老有關。

        五、腎上腺

        腎上腺分為內外兩層,內層為腎上腺髓質,外層為腎上腺皮層。腎上腺皮質分泌的激素按功能分有:鹽皮質激素,參與機體鈉、鉀代謝的調節,糖皮質激素,與機體的糖代謝有關,性激素。腎上腺髓質分泌腎上腺素和去甲腎上腺素,人在就在激時,分泌量大增,使心率、心縮力、心輸出量增加,肌肉內的血液量增加;肝糖元和脂肪的分解加速,給機體提供更多的能量。

        六、胰島

        胰島是胰腺內具有內分泌機能的細胞,分泌胰島素。胰島素調節體內糖、蛋白質和脂肪代謝,維持體內血糖正常水平。

        七、性腺

        男子為****,分泌雄性素,具有使生死器發育,成熟,性沖動和促進男性第二性征發育等功能。婦子為卵巢,分泌雌性素,具有使生死器成熟,子宮粘膜周圍期性變化和促進女性第二性征發育等功能。

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