觀賞植物芽變育種研究進展

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來源：北京農業信息網-科技要聞-國內網頁發布日期：2009-09-23 11:00:33

芽變是植物體細胞突變的一種，即突變發生在芽的分生組織細胞中，當芽萌發長成枝條，并在性狀表現上與原來不同。與常規雜交育種相比，芽變育種周期短，方法簡單易于掌握，一些性狀優良的栽培品種，一旦發生可利用的性狀變異，馬上可以推廣應用。由于觀賞植物的特殊用途，無論是花色、葉色芽變，還是植株形態、物候期的變化，都會對環境綠化美化產生直接的推動作用，不必考慮變異性狀的安全性，因此芽變育種在觀賞植物育種領域有更加直接的利用價值和發展前景。
目前菊花、月季、山茶等觀賞植物已獲得了眾多的芽變品種(見表1，略)，并在園林綠化中大量栽培應用。
芽變類型顏色變異顏色變異是觀賞植物發生最普遍、最有價值的芽變類型之一，其中包括花色、葉色、枝干色等的變異。發生在花器官的芽變主要以花色變異為主，除雄蕊瓣化等引起重瓣性改變外，很少發生花型的變異。
菊花基因具有復雜的遺傳背景，是極易發生花色芽變的草本花卉種類之一。據統計，現有菊花品種中約有400多個是由芽變選育而來，其中主要以大菊(品種菊)為主，其次為切花菊，如今切花市場仍占據主要生產地位的'黃秀芳’即是'白秀芳’的芽變。
除菊花外，月季也是易發生花色芽變的花卉種類之一，如切花月季'云玫’、'雅蘇娜’、'雅美’等。
芽變也是牡丹、荷花、玉蘭、山茶花等植物產生新花色品種的重要途徑。如從牡丹'洛陽紅’芽變中選育出'關公紅’、'鶴頂紅’，山東菏澤選育出牡丹'玫瑰紅’芽變品種等。
近年來從紫玉蘭芽變中選育出紅潤玉蘭，從荷花'青蓮姑娘’中選育出'紅葉三百重’花色芽變品種，從山茶花'粉丹’中選育出白底紅暈的'玉丹’芽變品種。
通過花色芽變，可以獲得常規雜交育種很難獲得的變異類型，如黃色仙客來品種即是芽變選育而來。
顏色芽變的另一大類是葉色和枝干色的芽變，涉及變異的植物種類極其豐富，從草本到木本，從地被、灌木到高大喬木。葉色芽變品種的出現及時解決了園林綠化中對彩葉植物尤其是喬木、灌木樹種的需求，在彩葉植物選育中甚至起到了常規雜交育種難以替代的作用。
在葉色變異中，蘭花類由于花葉皆可觀賞的特殊性，其葉片發生各種藝向的芽變頻率極高。僅'達摩’品系自1973年首次發現葉藝芽變以來，至今已形成中斑藝、爪藝、鶴藝等30多種葉藝芽變。
形態變異園林地被植物中最常見的鋪地柏即是普通檜柏的蔓性芽變。藤本月季'藤墨紅’是灌叢型'墨紅’的芽變產生。另外也有枝條形態和表皮刺有無的變異。生物學變異生物學變異是芽變創造新種質的另外一個途徑。觀賞植物由于多年無性繁殖，在引入新的栽培環境后，易發生開花提前或延遲、育性降低、抗逆性改變等芽變，利用芽變途徑選育雄性不育系或抗逆型的新種質資源，并進一步在常規育種中有效利用的可能性極大。
芽變品種的生理生化特性葉片色素含量的分析顯示，金葉植物葉片中葉綠素總量和類胡蘿卜素含量普遍比綠葉植物低。同一枝條隨葉位的降低，葉片內葉綠素含量上升，葉包加深，因而嫩枝葉金黃色明顯。根據植物葉片中色素含量的變化對光照強度的敏感程度，可將金葉植物分為3種類型，即光強不敏感型，包括金葉薯和金葉綠蘿；光強敏感型，包括金葉國槐、金葉女貞、金葉小檗、金葉紅瑞木等；光強高度敏感型，包括金葉蕕、金葉連翹、金葉接骨木等。紅檵木、黃檵木與檵木在葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素及花色素苷含量方面存在明顯差異。電鏡透射下觀察，發現芽變體和對照之間存在葉綠體超微態的差別。紅檵木葉綠體的基粒片層排列不規則，基質片層與基粒片層被破壞，葉綠體被分解，質體內積累類胡蘿卜素，葉綠體中存在空泡現象。檵木中葉綠體數量多，基粒片層排列規則、緊密，未見空泡現象。黃葉檵木葉綠體較完整，基粒排列整齊、較疏松，結構介于紅檵木和檵木之間。
芽變植物的栽培繁殖彩葉芽變植物的出現，彌補了少花季節園林景觀中色彩單調的缺憾，但也為栽培者和種植者提出了新的要求。為保持芽變特性，一般以無性繁殖方式為主，具體方法上各有側重，見表2（略）。喬木，灌木類芽變一般以嫁接繁殖為主，嫁接時間因植物種類而異。極其珍稀的植物種類可以考慮組培結合容器育苗。但需注意的是長期組培也可能誘發新的變異。另外生產應用中，應注意綜合考慮植物和光照條件，對于光照強的陽生環境，適宜生產或種植光強敏感型植物，而對于光照較陰蔽的林下及室內環境，則盡可能選擇金葉薯、金葉綠蘿等光強不敏感型植物，以使植物的彩色性狀能夠充分發揮。
芽變品種的鑒定技術由于芽變品種大量涌現，同時育種者的品種保護意識不斷提高，芽變新品種的保護問題日益受到重視。觀賞植物芽變品種最常見的鑒定方法是形態學鑒定。其操作簡單，結果直觀明了，但不能揭示芽變品種與原始品種的本質差異，有時易受環境因素的影響而產生偏差。細胞學鑒定借助光學顯微鏡及染色體分帶技術，能夠揭示芽變品種與原始品種的染色體水平的差別，因而適合鑒定因染色體加倍而獲得的芽變品種。生化標記中最常用的是同工酶鑒定技術，如對紅、黃檵木的同工酶譜分析表明，芽變品種除具有檵木共有的譜帶外，還各自具有一條特征譜帶，由此證明發生的變異性狀非環境飾變，而是由遺傳物質變異后引發的可遺傳變異，并且可以作為芽變品種的生化鑒定標記。近年來發展起來的AFLP、RAPD、ISSR等分子標記技術，能夠從分子水平成功鑒別芽變類型。花色是觀賞植物的重要觀賞性狀，利用RAPD技術對山茶花、月季花色芽變品種進行分析，分別篩選出芽變品種與原始品種明顯不同的DNA片段。秦賀蘭等利用RAPD分析技術，未能檢測到切花菊'黃秀芳’花色突變體與野生型'白秀芳’的特異性片段。而利用SRAP技術成功檢測出小菊粉色花突變體與其野生型特異性分子片段。主要原因一是切花菊染色體組大(M≈3×109)，所篩選的引物數量有限，未能覆蓋基因突變位點；二是不同植物發生的芽變種類和變異程度不同，不同的分子標記技術有其適宜的鑒定范圍，應選擇適宜的標記手段以保證分子檢測的有效性。
芽變在植物中發生的頻率很高，尤其發生在一些喬木上的具有觀賞價值的芽變(彩葉、枝條形態、抗逆性的變異等)，通過高接換頭等適宜的繁殖手段可保留芽變性狀，對迅速改變城市園林景觀，不失為一種簡捷而有效的育種手段。
另外，因不涉及安全性等敏感問題，對芽變性狀形成機理、相關基因的開發及轉基因定向育種的研究在觀賞園藝領域有著更加廣泛的應用前景和誘人的市場空間。目前為止，國內外對觀賞植物芽變的分子水平研究多數還只是停留在利用各種分子標記技術進行DNA特異片段的篩選上，遠遠落后于果樹等經濟作物在芽變機理上的研究進程，從而限制了基因工程在觀賞園藝育種領域的有效利用。及時發現芽變，并妥善保留、繁育，使芽變性狀穩定遺傳而形成適合本土化的新品種，在此基礎上加大對芽變性狀形成機理的分子生物學研究，掌握突變基因開發和利用技術，這是當前國際園林行業發展的關鍵之一。文章采編：caisy