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2．情緒的基本環路
杏仁核是通過一種復雜的加工過程而接受刺激的。在這個加工過程中，不應把杏仁核理解為僅僅是一個情緒的中心點，而是要把它理解為構成情緒的一種網絡性組織。杏仁核的操作，好像是一個情緒的“計算機系統”，它有著復雜的傳遞通道，整合著內導、外導信息（Ledoux, 1996）。從解剖上說，刺激輸入是從感覺系統到杏仁核；輸出是從杏仁核上行到腦的高級部位和下行到運動系統，在這樣的網絡里進行情緒加工。
許多研究已經揭示，杏仁核具有對情緒的整合作用。情緒刺激，通過感覺丘腦皮質的視、聽、身體、姿勢等活動，傳遞到新皮質聯合區。同時，情緒刺激從丘腦部位又有通路直接達到杏仁核。這后一通道，讓我們理解了杏仁核對許多來自皮質已經模式化了的視覺信息到達杏仁核后如何與情緒發生聯系。例如，視覺區神經元在紋狀體皮質可引出簡單的（無情緒的）視知覺表象；但通過腦的高級部位，才可解釋為什么視覺的高級認知信息與情緒相聯系。同樣，在顳下回皮質也可整合物體的較高級的認知信息，這些在前腦皮質整合的視、聽、身體、姿勢等信息，是一般物體知覺和認知的必需結構。但是，伴隨著認知加工所產生的情緒，必須有杏仁核的參與。
情緒性信息傳遞到杏仁核，進而傳遞到前額葉、顳葉和頂葉的高級復合模式聯合區。這些復合模式區域的信息，也投射到杏仁核和內嗅皮質。而內嗅皮質，是通過杏仁核向海馬組織傳遞信息的內導系統。海馬，是對各種高級認知過程，特別對記憶和空間思維起重要作用的部位。但海馬與杏仁核并無直接聯系。海馬回下腳是海馬主要的外導結構，通過海馬回下腳，信息又投射到內嗅皮質，從而才能影響杏仁核。這就是情緒與記憶可能發生聯系的機制。從此我們清楚地看到，杏仁核與許多前腦部位構成了一個環路。
這樣的描述，顯示了杏仁核復雜的內導、外導連接系統。杏仁核產生對感覺刺激的情緒意義，是依賴于來自視覺皮質的模式識別輸入的。研究還發現，杏仁核神經元對享樂刺激也發生愉悅反應。杏仁核損傷，還破壞動物在學習中刺激與獎懲之間的聯系。杏仁核對復雜的社會性事件也會發生情緒反應，這些反應是杏仁核與前腦新皮質聯系的結果。
還有研究表明，來自新皮質的復合模式刺激向杏仁核的投射，其中的一種重要的功能，是為確定更抽象過程的情緒意義提供基礎。例如，杏仁核接受來自海馬的投射，包含著對空間或關系信息的情緒意義的功能，因為研究者已肯定海馬對空間或關系信息加工的作用。新近一系列對條件性恐懼的研究表明，海馬損傷影響對關系線索的恐懼反應，而不影響對具體刺激的恐懼反應。杏仁核在情緒加工中的作用已被肯定。其內導、外導聯系模式見圖1。
圖1 杏仁核在情緒過程中輸入輸出聯系模式圖
3．雙環路
新近的研究更加確定了杏仁核是情緒的重要機制。勒杜（Ledoux，1992）描述了感覺刺激向杏仁核傳遞的另一條路徑。這條路徑顯示：感覺刺激輸入到丘腦，一條路徑是刺激直接到達杏仁核，而不必首先傳遞到新皮質。這條路徑能夠初步地理解聽覺刺激模式。另一條路徑則是聽覺刺激輸入，在此同時傳遞到中部膝狀體，并達到前額葉內嗅皮質。這條路徑導致對精細聽覺的辨別行為。研究表明，在來自聽覺皮質的投射到達丘腦之前，只是丘腦—杏仁核之間的直接投射，就能發生對聽覺刺激的條件性情緒反應。丘腦—杏仁核投射，是一條“小路”，或稱“捷徑”，而丘腦—皮質—杏仁核投射是一條“大路”，或稱“繞行路”。雙路徑的作用在于：（1）“捷徑”通道保證對來自環境的威脅性刺激更快地被激活，低等水平種屬的動物在探測環境中起重要作用。（2）“捷徑”對信息的評價是初步的，例如，大聲刺激在細胞水平上就足以驚醒杏仁核而預示危險。但在聽覺皮質對刺激的位置、頻率、強度進行精細分析之前，“捷徑”還沒有準備好確定這個威脅性信息的性質去啟動防御反應。因此，只有雙通道的結合所提供的信息，才具有整合意義。（3）雙通道像是一個干擾裝置，通過杏仁核—皮質投射，使皮質轉移，并集中注意于來自外界的危險刺激。從皮質下和皮質兩條通路來的感覺信息，在來自聽覺皮質的投射到達丘腦之前，都在杏仁核集中到它的中心核團。杏仁核的中心核團的興奮，再投射到外側丘腦，激活自主神經系統發生改變，才能導致個體產生具有評價意義的情緒喚醒和行為反應。
總之，杏仁核在廣泛范圍接受及時的、想象的和記憶的輸入刺激，激活簡單的物體特征和物體的記憶表象。所有這些，都是激活情緒關鍵的標靶信息，它們決定性地說明杏仁核在情緒發生中的核心作用（雙通道見圖2）。
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