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深刻了解發酵過程主原料C源及N源的代謝，其意義在于對培養基進行合理配置、并從能量、營養的角度對發酵過程進行精確調控。 碳源代謝包括：糖代謝/甘油代謝/甲醇代謝/油脂代謝 氮源代謝包括：脫氨基/轉氨基 一、C源代謝 發酵工業上，碳源主要用來供給菌種生命活動所需的能量，構成菌體細胞及代謝產物。常用的碳源主要有糖類、油脂及有機酸。 有關發酵常用碳源參見《發酵工程》已發布： （點擊可查閱） 1、糖代謝途徑 （1）EMP 途徑 EMP途徑及糖酵解途徑。葡萄糖分子經轉化成1，6—二磷酸果糖后，在醛縮酶的催化下，裂解成兩個三碳化合物分子，即磷酸二羥丙酮和3-磷酸甘油醛； 3-磷酸甘油醛被進一步氧化生成2分子丙酮酸。 1分子葡萄糖可降解成2分子3-磷酸甘油醛，并消耗2分子ATP；2分子3-磷酸甘油醛被氧化生成2分子丙酮酸，2分子NADH2和4分子ATP。糖酵解是存在一切生物體內糖分解代謝的普遍途徑，通過糖酵解使葡萄糖降解生成ATP，為微生物活動提供部分能量，尤其對厭氧生物是獲得能量的主要方式；同時，糖酵解途徑為其他代謝途徑提供中間產物（提供碳骨架），如6-磷酸葡萄糖是磷酸戊糖途徑的底物。 （2）HMP途徑 HMP途徑即磷酸戊糖途徑。葡萄糖經轉化成6-磷酸葡萄糖酸后，在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶的催化下，裂解成5-磷酸戊糖和CO2。 磷酸戊糖進一步通過不完全HMP途徑和完全HMP途徑進一步代謝。 不完全HMP途徑：磷酸戊糖經轉酮—轉醛酶系催化，又生成磷酸己糖和磷酸丙糖（3-磷酸甘油醛），磷酸丙糖借EMP途徑的一些酶，進一步轉化為丙酮酸。 完全HMP途徑：由六個葡萄糖分子參加反應，經一系列反應，最后回收五個葡萄糖分子，消耗了1分子葡萄糖（徹底氧化成CO2 和水）。 HMP途徑意義： A、為核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖-磷酸（與核苷酸類發酵密切相關）； B、產生大量NADPH2，一方面為脂肪酸、固醇等物質的合成提供還原力，另一方面可通過呼吸鏈產生大量的能量； C、與EMP途徑在果糖-1，6-二磷酸和甘油醛-3-磷酸處連接，可以調劑戊糖供需關系 D、途徑中的赤蘚糖、景天庚酮糖等可用于芳香族氨基酸合成、堿基合成、及多糖合成（芳香族氨基酸發酵代謝相關）； E、途徑中存在3-7碳的糖，使具有該途徑微生物的所能利用的碳源譜更為廣泛； F、通過該途徑可產生許多種重要的發酵產物，如核苷酸、若干氨基酸、輔酶和乳酸（異型乳酸發酵）等 G、HMP途徑在總的能量代謝中占一定比例，且與細胞代謝活動對其中間產物的需要量相關。 （3）ED途徑 ED途徑又稱2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途徑， ED途徑可不依賴于EMP和HMP途徑而單獨存在，是少數缺乏完整EMP途徑的微生物的一種替代途徑，未發現存在于其它生物中。 ED途徑在假單胞菌及其它革蘭氏陰性菌發酵代謝中常見。 ED途徑首先是葡萄糖經轉化為2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸后，經脫氧酮糖酸醛縮酶催化，裂解成丙酮酸和3-磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛再經EMP途徑轉化成為丙酮酸。結果是1分子葡萄糖產生2分子丙酮酸，1分子ATP。ED途徑的特征反應是關鍵中間代謝物2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸（KDPG）裂解為丙酮酸和3-磷酸甘油醛。ED途徑的特征酶是KDPG醛縮酶。 此途徑可與EMP途徑、HMP途徑和TCA循環相連接，可互相協調以滿足微生物對能量、還原力和不同中間代謝物的需要。好氧時與TCA循環相連，厭氧時進行乙醇發酵。 （4）其它糖代謝途徑 糖酵解也是果糖、甘露糖、半乳糖等己糖的共同降解途徑。果糖及甘露糖通過己糖激酶的催化作用可轉變成果糖-6-磷酸，果糖還可以通過一系列酶的作用轉變成3-磷酸甘油醛。半乳糖可以在一些酶催化下轉變成1-磷酸葡萄糖。 2、甘油代謝途徑 甘油到磷酸二羥丙酮的分解代謝包括兩步酶促反應。 在甘油激酶（GK）的催化下，甘油被磷酸化形成3-磷酸甘油，3-磷酸甘油在3-磷酸甘油脫氫酶的催化下氧化成磷酸二羥丙酮， 進一步返回至糖酵解途徑。此外，甘油還可以在甘油氫化酶的作用下生成D-甘油醛，后進一步生成D-甘油酸和3-磷酸甘油醛；也可以在甘油脫水酶的作用下，單向地生成2-羥基丙醛。
3、甲醇代謝圖 甲醇首先被醇氧化酶氧化成甲醛和過氧化氫。甲醛隨后進入兩條代謝途徑，小部分進入分解代謝，大部分進入合成代謝。在分解代謝中，甲醛首先被甲醛脫氫酶（FLD1p）氧化為甲酸鹽，并進一步被甲酸鹽脫氫酶（FDH）氧化為二氧化碳，同時以電子 NADH 的形式釋放能量，同時也避免了細胞內部甲醇積累過多而產生毒害作用。在合成代謝中，甲醛在二羥基丙酮合成酶的作用下與 5-磷酸木棉糖結合生成三磷酸甘油醛（GAP），GAP 隨后進入糖酵解和 TCA 循環。 甲醇代謝路徑對畢赤酵母甲醇誘導型工藝優化至關重要。 4、油脂代謝 發酵工業中使用油脂已有較長的歷史，在發酵工業中油脂具有多種用途，可以作為碳源、消沫劑、氧載體等, 能夠有效提高相應代謝物產量。油脂通常以酯形式存在，首先需要在脂肪酶的催化下形成甘油和脂肪酸，甘油經甘油途徑進入糖酵解途徑被利用，脂肪酸先被乙酰輔酶 A 硫酯活化，進入β-氧化途徑，每循環一次脂肪酸鏈掉下兩個碳碎片為乙酰輔酶A，剩余的脂酰輔酶A化合物重新進入降解循環，降解產物乙酰輔酶A可以作為產物合成的前體。
二、氮源代謝 氮源主要用來構成菌體細胞物質和含氮代謝物。常用的氮源可分為有機氮源和無機氮源。 無機氮源包括：氨水、硫酸銨、尿素、硝酸鈉、硝酸銨和磷酸二氫銨等。銨鹽中的銨氮可以直接被菌體利用來合成細胞中的含氮物質，硝基氮必須先還原成氨后，才能被進一步利用。 有機氮源通常含有豐富的蛋白質、多肽和游離的氨基酸。 常見的有機氮源：黃豆餅粉、花生餅粉、棉籽餅粉、玉米漿、蛋白胨、魚粉、蠶蛹粉等。蛋白質首先需要在蛋白酶的作用下分解成多肽片段，多肽通過多肽水解酶進一步分解成氨基酸，氨基酸通過脫氨基或轉氨基等作用被利用。 有關常用氮源參見《發酵工程》已發布： 三、三羧酸循環 三羧酸循環又稱TCA循環、Krebs循環或檸檬酸循環。在絕大多數異養微生物的呼吸代謝中起關鍵作用。其中大多數酶在真核生物中存在于線粒體基質中，在細菌中存在于細胞質中；只有琥珀酸脫氫酶是結合于細胞膜或線粒體膜上。 1、三羧酸循環說明 丙酮酸在進入三羧酸循環之先要脫羧生成乙酰CoA，乙酰CoA和草酰乙酸縮合成檸檬酸再進入三羧酸循環。循環的結果是乙酰CoA被徹底氧化成CO2和H2O，每氧化1分子的乙酰CoA可產生12分子的ATP，草酰乙酸參與反應而本身并不消耗。 2、三羧酸循環與糖、油脂、蛋白分解代謝聯系圖
【三羧酸循環特點】 （1）循環一次的結果是乙酰CoA的乙酰基被氧化為2分子CO2，并重新生成1分子草酰乙酸； （2）整個循環有四步氧化還原反應，其中三步反應中將NAD+還原為NADH+H+，另一步為FAD還原 【三羧酸與發酵代謝的關系】 （1）三羧酸循環與氨基酸類發酵代謝密切相關； （2）三羧酸循環協調C源（糖、脂）和N源（蛋白）互通有無，是及其重要的轉化中心樞紐； （4）循環中的某些中間產物是一些重要發酵制品的合成的前體； （5）是為微生物細胞繁殖及工作提供能量的主要形式。 文/風卷殘云 整理 本作者主要出沒于《發酵工程》代謝機理研究群
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