最大陸生食肉動物棕熊有多可怕? 貓科之王東北虎都命喪其口

本篇是動物志'虎熊真相'系列第三篇。前面我們講到，在俄羅斯遠東，東北虎是棕熊和黑熊的主要捕食者，兩種熊在虎食譜占有重要地位。同時，熊尤其是棕熊是足以令老虎敬畏的獵物，老虎捕殺棕熊并不能保證次次成功，有受傷甚至被殺死的風險。那么，熊為什么有時候會跟蹤老虎？它們會主動攻擊、捕食老虎嗎？二者在同一棵樹上標記又是出于什么目的？本文解決這些問題。

熊對虎的捕食

首先排除黑熊殺虎的可能性，黑熊殺虎從未見過報道，黑熊只可能吃死虎尸體。

棕熊有時會襲擊并殺死老虎。上世紀初以來，有記載的共12例棕熊殺死虎的記錄。其中六例是成年虎，四例是未成年虎，兩例情況不明。所有的例子中，棕熊都吃了老虎。在饑荒年代，棕熊變得攻擊性很強。例如，1913年一只大棕熊殺死并吃掉了一只虎。而1960年在錫霍特阿林保護區，一只年輕虎淪為棕熊的獵物。

在有些例子中，棕熊長距離追蹤并成功殺死了老虎。科斯特哥爾德（1981）描述了一起大棕熊追捕雄虎的事件（該虎的前墊寬是10.5厘米，可能是年輕雄虎），熊連續跟蹤虎超過14公里。最后虎穿過了上面有很多人類腳印的冰封河道，熊才停止了追捕。在另一起事件中，科斯特哥爾德發現了虎被熊吃掉的殘骸，幾英里的河灘上布滿了兩只掠食者的腳印，老虎環行，繞了一個圈，試圖逃脫追捕，但最后仍然被抓住并撕碎了。

在與棕熊的沖突中，年輕虎和雌虎尤其是帶仔雌虎處于不利地位。據《蘇聯哺乳動物》記載，1959/60年冬天，錫霍特-阿林地區的一個山谷里生活著一只雌虎和她的幾只兩歲大的幼仔。雌虎捕殺了一頭野豬。雌虎帶著幼仔離開獵物返回巢穴途中，與一只游蕩著進入了該區域的大棕熊遭遇。在戰斗中棕熊殺了雌虎。棕熊也受了重傷，之后他吃掉了野豬和雌虎。

1956年末，由于缺乏食物，很多棕熊沒有入穴冬眠，到晚秋仍在外面游蕩。一只雌虎帶著她長成的小公虎（三歲）襲擊了一群野豬并殺死了其中一頭。雌虎離開了獵物，將小公虎獨自留下。一只游蕩的棕熊偶然發現了這只年輕公虎和他的獵物，掠食者之間發生了一場戰斗。雪地上散落著兩只掠食者的毛皮碎片和大量的血跡。熊贏得了戰斗，將野豬尸體拖到了一棵風吹倒的樹下，并在那里吃了好幾頓。吃光野豬后，熊回去吃小公虎，但被人類嚇跑了（克里夫普斯克，1957）。

考慮到老虎較低的種群數量，少量個體的死亡就可能顯著影響其種群狀況。然而，死于棕熊之手的主要是一些年老、受傷或虛弱的虎，這些虎容易與人類發生沖突。因此，棕熊活動有助于消滅潛在對人類有威脅的虎（科斯特哥爾德, 1981），對人對虎都是有好處的。棕熊的捕食亦是幼虎的死亡率之一。戈羅霍夫（1977）統計的1951-1972年死亡的14只幼虎中，有三只是被棕熊殺死的。

上圖為棕熊啃過的東北虎骨架，伊凡·塞里奧金在2010年1月發布了這張圖片。他說：'這種掠食者能獲取其生境內的一切生物，包括一只東北虎。'伊凡·塞里奧金是俄羅斯科學院的研究員，熊虎關系方面最精通的專家，他是國際野生生物保護學會（WCS）和俄羅斯政府“阿穆爾虎項目”的重要研究人員，現在又負責勘察加棕熊、麝鹿等多個項目。

棕熊也會吃死虎尸體。2001年4月在錫霍特阿林保護區發現棕熊的糞便中包含少量虎毛。2009年秋天發現了一只成年雌虎尸體，她的死看起來和任何掠食者無關，她死后尸體被一只棕熊吃了。

熊跟蹤老虎足跡

研究者于2001年3月29日追蹤一只雌虎蹤跡，一天的時間里有兩只棕熊靠近了雌虎的足跡。其中一只只是路過沒有對雌虎腳印做出反應。另一只則開始跟著雌虎走。

棕熊在無雪季節也可能跟蹤老虎。1994年8月，在錫霍特阿林保護區，一只戴項圈的大個體成年公棕熊兩次非常靠近一只帶著兩只幼仔的雌虎（其中一只幼仔戴項圈，M18），兩次間隔6天，相距19千米遠。

不同棕熊會對虎蹤跡做出不同反應。熊的反應取決于：虎留下蹤跡的時間，雙方的性別、年齡和身體狀況，季節、棕熊食物的豐度和獲取難易程度，棕熊的個體傾向和經歷。棕熊跟蹤老虎蹤跡有幾個可能的原因：便于自己在厚厚的雪地中行走；吃老虎剩飯或搶劫老虎獵物；把虎作為潛在獵物。這些取決于當時的情況。

當熊為了方便在雪地中行走跟著虎的蹤跡時，如果棕熊要行走的方向和虎留下的蹤跡相同，就會跟著虎；如果方向不同，則會偏離虎的蹤跡。在這種情況下，無論棕熊跟著虎還是向相反的方向移動，都說明不了什么。

棕熊經常為了清理虎的獵物而跟蹤虎。科斯特哥爾德（1976）記錄了五起未冬眠棕熊跟蹤老虎的事件。最長的一次長達22千米，這時跟蹤還沒有結束，但棕熊從沒有做出任何試圖捕食老虎的嘗試。棕熊甚至會跟著老虎好久前留下的蹤跡一直追到老虎的腳后跟。在過去食物匱乏的年份，熊的這種行為更普遍。在錫霍特阿林，1999年11-12月棕熊在冬眠前有過這種行為。

棕熊有時候跟蹤老虎僅僅是為了殺死它們。如前文提到的科斯特哥爾德（1981）報道的兩個棕熊長距離追捕老虎的例子，其中一次成功殺了老虎。

和棕熊一樣，黑熊也會利用老虎的雪地蹤跡以便于移動。在這種情況下，它們的腳印精確地踩進老虎的腳印坑里。尤達科夫（2000）提到，有只大黑熊就像棕熊一樣，并不怕老虎腳印，他跟著老虎最新鮮的腳印，在一個老虎休息過的野豬洞中睡覺，并吃了老虎吃剩下的獵物。多數情況下，黑熊會小心避開虎的腳印。1995年12月，特卡琴科在博舍-凱克斯特保護區觀察到黑熊對老虎腳印做出的有趣反應，一只黑熊遇見一只雌虎和兩只小虎的腳印，并跟著走了12米。之后他折返12米返回到出發點，然后逃離了虎的蹤跡，8米后爬上了一顆樹。

老虎也會跟蹤熊。謝爾博諾斯于1975年4月21日在錫霍特阿林保護區觀察到了老虎跟著熊足跡，熊的種類未確定。拉科（1970）報道，一只雌虎帶著兩只大幼仔經常沿著三只未冬眠棕熊的足跡行走；動物之間未發生沖突，但是虎吃掉了棕熊殺死的野豬。

虎和熊標記相同的樹

在錫霍特阿林保護區，沿著小徑進行調查，發現虎和熊同時標記的樹占50.1%（n=641）。在哈諾瓦地區沿著動物小徑調查了五千米，發現65顆被標記的樹有42顆（64.6%）被兩種動物同時標記，23顆（35.4%）只被其中一種動物標記。沿著庫納萊卡河沖積平原兩千米的小徑進行調查，虎和熊同時標注的樹占2/3。

有些種類的樹被虎和熊標記比其他種類頻繁，包括興安落葉松Larix dahurica（n = 83），臭冷杉Abies nephrolepis（n = 75），白樺Betula platyphylla（n = 67），云杉Picea ajanensis（n = 40），碩樺B. costata（n = 19） 和紅松Pinus koraiensis（n = 13）。這些樹種的個別樹被標記的特別頻繁，有很多樹整個樹干上都被虎和熊劃滿了掛爪。

三月，有只黑熊靠近了一顆傾斜的樺樹，上面有老虎的尿液標記。熊坐在樹下研究了老虎的標記，但沒有留下自己的標記。不久之前他磨蹭了一顆棕熊不久前剛標記過、老虎未標記過的樹。動物志推測，這也許說明黑熊怕老虎甚于怕棕熊。

東北虎在樹上制造氣味標記和視覺標記（尿跡、掛爪等）是為了進行種內通訊。熊也會在樹上留下掛爪等標記，而且棕熊標記比黑熊頻繁。說明很多時候黑熊不太想讓其他動物知道自己在哪里，而體型更大的棕熊則不那么在乎。

當老虎和熊標記同一棵樹，這種情況下這些樹上的標記不僅起到種內通訊的作用，也起到種間通訊的作用。