現(xiàn)代人類簡史（中）：革命與遷徙

從五萬年前左右開始，進(jìn)入了考古學(xué)上的舊石器時(shí)代晚期，這一時(shí)期從非洲到歐亞大陸的現(xiàn)代人遺物中開始出現(xiàn)了一系列的變化，表現(xiàn)出了許多與以往不同的特質(zhì)。比如具有象征意義的葬禮；繪畫、雕刻等藝術(shù)形式；骨角原料的加工與使用；使用顏料、寶石等材料進(jìn)行自我裝飾；遠(yuǎn)距離的物料交換網(wǎng)絡(luò)；以柱狀石葉系統(tǒng)為主的石器組合；工具類型的高度標(biāo)準(zhǔn)化與多樣化；優(yōu)化狩獵工具的發(fā)明，如裝柄技術(shù)的普及；在食譜上體現(xiàn)出“廣譜適應(yīng)”的特征（捕魚與植物研磨工具的出現(xiàn)）等等。這一系列變化除了物質(zhì)和技術(shù)上的進(jìn)步之外，我們還看到了這一時(shí)期現(xiàn)代人在心理上的變化。在考古學(xué)上將這類行為稱為“行為現(xiàn)代性(Behavioral modernity)”，并將這類行為出現(xiàn)和變化的過程稱為“舊石器時(shí)代晚期革命(Upper Paleolithic Revolution)”。

壁畫， Chauvet山洞，法國，30000年前

 “獅人”象牙雕像，Hohlenstein-Stadel， 德國，40000年前

相對(duì)于新石器時(shí)代的農(nóng)業(yè)革命，和近代的工業(yè)革命而言，“舊石器時(shí)代晚期革命”并不是劇烈的爆發(fā)，而是一個(gè)漫長的過渡過程。許多被看做是“現(xiàn)代性”的行為特征都可以追溯到更古老的時(shí)期，在不同地區(qū)的表現(xiàn)也具有不平衡性和多樣性。由于定義上的模糊，“舊石器時(shí)代晚期革命”出現(xiàn)的原因依然處于爭論之中。一種觀點(diǎn)認(rèn)為，從舊石器時(shí)代中期到舊石器時(shí)代晚期所發(fā)生的并非是急劇的“革命”，而是技術(shù)條件的積累由量變到質(zhì)變的過渡。另一種觀點(diǎn)認(rèn)為氧同位素第三階段（MIS3）期間（6.5-2.6萬年前）氣候環(huán)境的改善與波動(dòng)是這一時(shí)期現(xiàn)代人行為變化的外在驅(qū)動(dòng)力。還有一種觀點(diǎn)則將這類轉(zhuǎn)變歸因于生物性的變化，與語言功能相關(guān)的FOXP2基因上的一個(gè)變異曾一度被認(rèn)為引發(fā)了行為現(xiàn)代性的革命，但最近的研究對(duì)這一結(jié)論提出了質(zhì)疑。2018年2月份發(fā)表的一項(xiàng)研究結(jié)果表明，通過對(duì)古DNA的對(duì)比，現(xiàn)代人的FOXP2基因在過去的20多萬年里并有發(fā)生過突變。

《細(xì)胞》期刊文章

雖然囿于考古材料的匱乏，我們還不能具體描繪出“舊石器時(shí)代晚期革命”所發(fā)生的景象，但我們依然可以看到這一時(shí)期現(xiàn)代人群體產(chǎn)生的巨大變化。一方面，這一時(shí)期遺址數(shù)量、密度與規(guī)模相對(duì)舊石器時(shí)代早中期急劇升高，反映出人口有明顯的增長。另一方面，這一時(shí)期現(xiàn)代人開始大規(guī)模擴(kuò)散到了更為廣闊的地區(qū)，出現(xiàn)在了歐洲、東亞、東南亞及澳洲地區(qū)。盡管這些地區(qū)曾經(jīng)在更早的時(shí)期曾經(jīng)出現(xiàn)過古人類甚至解剖學(xué)上的現(xiàn)代人活動(dòng)的痕跡，但從遺傳學(xué)上分析，現(xiàn)今這些地區(qū)的人群的遺傳貢獻(xiàn)絕大部分都是來自于在五萬到四萬年前彼此分化的人群，這一時(shí)期發(fā)生的現(xiàn)代人遷徙事件深刻改變了人類分布的格局。

反映到Y染色體單倍群樹上，我們可以看到，人類在走出非洲后的七萬到五萬年前之間，經(jīng)歷了長達(dá)近兩萬多年的瓶頸期。在瓶頸期過程中，非洲之外只有四個(gè)父系家族的后代頑強(qiáng)生存了下來，并在四萬到五萬年前幾乎同時(shí)開始大規(guī)模的分化。一圖流帶你了解父系單倍群的形成與分布

現(xiàn)存Y染色體單倍群CT-M168世系（3.3萬年前）

歐洲作為最早開展現(xiàn)代考古的地區(qū)，積累了大量的考古學(xué)資料，對(duì)于現(xiàn)代人的擴(kuò)散有著較為詳細(xì)的研究，歐洲發(fā)現(xiàn)最古老的現(xiàn)代人遺存距今不超過4.5萬年。由于歐洲地處高緯度地區(qū)具有良好的DNA保存條件，并且最早將生物技術(shù)運(yùn)用于考古研究當(dāng)中，所以目前積累了大量舊石器時(shí)代晚期的古DNA數(shù)據(jù)，也揭露了歐洲大陸在舊石器時(shí)代晚期現(xiàn)代人的許多生物信息。目前檢測(cè)過的最古老的現(xiàn)代人遺骨是發(fā)現(xiàn)于中亞北部的Ust’-Ishim人，距今約4.5萬年。檢測(cè)過最古老的歐洲現(xiàn)代人遺骨是位于羅馬尼亞的Oase1，距今約4萬年左右。兩者的父系都屬于Y染色體單倍群K2a-M2335的早期分支。在稍晚的奧瑞納文化遺址中，3.7萬年前俄羅斯頓河流域的Kostenki14的Y染色體單倍群屬于C1b-F1370的早期分支；3.4萬年前，比利時(shí)的GoyetQ116-1屬于單倍群C1a2-V20；3.2萬年前意大利的Paglicci133屬于單倍群I-M170。通過對(duì)幾個(gè)古代樣本常染DNA的研究發(fā)現(xiàn)，Kostenki14、GoyetQ116-1、Paglicci133等古人類都對(duì)現(xiàn)代歐洲人群有遺傳上的部分貢獻(xiàn)，這類常染色體成分被稱為西歐狩獵采集人群成分（WHG），而Ust’-Ishemhehe和Oase1古人并沒有觀察到對(duì)現(xiàn)代人群在遺傳上明顯的貢獻(xiàn)。可以看出舊石器時(shí)代晚期向歐洲遷徙的移民在父系上可能包含了多條路線及多個(gè)類型。我們會(huì)在未來的文章中詳細(xì)討論歐洲人群遺傳結(jié)構(gòu)的變遷情況。

舊石器時(shí)代晚期歐洲Y染色體單倍群遷徙路線推測(cè)（4.5萬年前至3.5萬年前）

   Oase人復(fù)原像    

羅馬尼亞，40000年前，Y-DNA:K2a*，mt-DNA:N 

Kostenki14復(fù)原像

俄羅斯，37000年前，Y-DNA:C1b*，mt-DNA:U2

由于氣候與技術(shù)的原因，目前依然缺乏來自東南亞與澳洲地區(qū)舊石器時(shí)代晚期現(xiàn)代人的古DNA數(shù)據(jù)，我們只能通過現(xiàn)今生活在當(dāng)?shù)氐耐林巳簲?shù)據(jù)來推斷現(xiàn)代人在這一地區(qū)的擴(kuò)散情況。考古學(xué)家和人類學(xué)家曾基于東南亞及澳洲的石器工業(yè)特點(diǎn)及南亞和澳洲土著人群的體質(zhì)特征提出了“沿海快速通道”假說，這一假說認(rèn)為，從非洲到南亞及東南亞之間存在著一條沿印度洋遷徙的“快速通道”，東南亞和澳洲的現(xiàn)代人是在七萬年之前沿這條路線遷徙而來的。根據(jù)這一假說，澳洲-巴布亞地區(qū)的土著人群相對(duì)于歐亞大陸的其他人群將更早分化出來。而在澳洲土著父系中高頻出現(xiàn)的Y染色體單倍群C在早期沒有細(xì)分下游的情況下，也一度被作為這一遷徙人群的主要父系之一。

然而，從考古學(xué)上來說，澳洲并沒有出現(xiàn)早于4.5萬年的具有“行為現(xiàn)代性”的遺跡，澳洲最早的人類遺骨“蒙戈湖3號(hào)”距今也只有4.2萬年。根據(jù)最新的研究，在去除掉澳洲-巴布亞土著混合的丹尼索瓦血統(tǒng)之后，他們幾乎是同一時(shí)期與東亞人群和歐洲人群的祖先分化的。從父系上來看，澳洲-巴布亞土著的父系主要屬于Y染色體單倍群C1b2和K2b1（MS），這兩個(gè)單倍群與歐亞大陸上的兄弟支系分化的時(shí)間都在4.5萬年前左右。所以，雖然我們可以在澳洲-巴布亞地區(qū)土著人群身上觀察到少量丹尼索瓦人和早期現(xiàn)代人的遺傳貢獻(xiàn)（不超過7%），但這一地區(qū)人群絕大部分的遺傳貢獻(xiàn)包括Y染色體和線粒體都來自于五萬到四萬年前伴隨舊石器時(shí)代晚期革命擴(kuò)張的人群，而不是早期南方路線的遷徙。

舊石器時(shí)代晚期澳洲-巴布亞Y染色體單倍群遷徙路線推測(cè)（4.5萬年前至3.5萬年前）

在早期的研究中，由于“早期南方路線”假說的影響，形成了“新老亞洲”假說，這一假說認(rèn)為東亞在七萬到六萬年之前存在著由“早期南方路線”遷徙而來的一批現(xiàn)代人，這批現(xiàn)代人的父系以Y染色體單倍群C-M130和D-M174為主。3萬到2萬年前由東南亞地區(qū)北上，父系以Y染色體單倍群O-M175為主的新亞洲人一定程度上取代并融合了早期的現(xiàn)代人。

這一理論的基礎(chǔ)是“早期南方路線”和Y染色體單倍群O在東南亞表現(xiàn)出的STR多態(tài)性，“早期南方線路”已經(jīng)證實(shí)對(duì)于當(dāng)?shù)氐默F(xiàn)代人群只有非常有限的遺傳貢獻(xiàn)，Y染色體單倍群C和D的共祖時(shí)間都不超過5萬年前，也不可能伴隨早期南方路線擴(kuò)張與遷徙。另一方面，Y染色體全序檢測(cè)的數(shù)據(jù)顯示，單倍群O的早期分支大多分布在東亞而非東南亞地區(qū)，考慮到單倍群O的兄弟分支N主要分布在東亞北部及北亞地區(qū)，單倍群NO的分化地點(diǎn)更可能是在東亞境內(nèi)。單倍群NO的共祖時(shí)間在4萬到3.7萬年前左右，這一時(shí)間已經(jīng)接近于東亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)的最早的現(xiàn)代人遺存。所以父系單倍群NO所代表的人群很可能是舊石器時(shí)代晚期革命之后較早一批來到東亞的現(xiàn)代人。雖然單倍群NO早期分支K2a*的古DNA發(fā)現(xiàn)于中亞北部及羅馬尼亞地區(qū)，但這兩例樣本在譜系樹上與NO的關(guān)系較遠(yuǎn)，共祖于4.5萬年之前。現(xiàn)存與NO關(guān)系最近的分支發(fā)現(xiàn)于印度及馬來西亞地區(qū)。東亞地區(qū)的NO單倍群較大可能是在四萬年前左右由南方路線進(jìn)入東亞地區(qū)，并在此分化為N、O兩個(gè)支系。

與單倍群NO相似的是單倍群C1b1a2b-F873，C1b最早的古DNA出現(xiàn)在3.7萬年前的東歐地區(qū)，C1b1a的早期分支主要分布在今天的印度和東南亞地區(qū)，其分化的時(shí)間與路線與K2a（Pre-NO）相似，兩者的遷徙可能存在著一定的相關(guān)性。

東亞大陸的另外一個(gè)主要父系單倍群C2-M217的共祖時(shí)間在3.5萬年前左右，從現(xiàn)存支系的分布來看，其分化地點(diǎn)應(yīng)當(dāng)也在東亞及附近地區(qū)，從分化時(shí)間來看，C2進(jìn)入東亞地區(qū)的時(shí)間也可能并不早于NO。由于單倍群C2在48000年前左右與C1分化后經(jīng)歷了漫長的瓶頸期，在沒有古DNA數(shù)據(jù)出現(xiàn)的情況下我們還無法判斷其來到東亞的具體路線與時(shí)間。單倍群C2既有可能是同NO一樣由南方路線進(jìn)入東亞地區(qū)，也有可能來自北方路線的遷徙，但其在東亞大陸的早期分化與擴(kuò)散無疑是和單倍群NO在同一時(shí)期發(fā)生的。

舊石器時(shí)代晚期東亞部分Y染色體單倍群遷徙路線推測(cè)（4.5萬年前至3.5萬年前）

單倍群D-M174的共祖時(shí)間在4.5萬年前左右，目前發(fā)現(xiàn)D單倍群的下游分支都位于歐亞大陸東部地區(qū)，雖然無法確定單倍群D進(jìn)入東歐亞地區(qū)的具體時(shí)間，但可以確定的是，現(xiàn)存的單倍群D支系都是來自4.5萬年前同一個(gè)祖先分化的后代。D1a主要分布于東亞大陸，從現(xiàn)有分布推測(cè)，其分化地點(diǎn)可能在青藏高原周邊緣地區(qū)，共祖時(shí)間在4萬年前左右。其早期分支D1b*與D2分別發(fā)現(xiàn)于安達(dá)曼群島和菲律賓地區(qū)。因此較為可能由南方路線進(jìn)入東亞地區(qū)。

Y染色體單倍群D遷徙路線推測(cè)（4.5萬年前-2.2萬年前）

由于東亞人群與澳洲-巴布亞人群及南亞的土著人群在常染色體上共享有更多的基因片段，所以傳統(tǒng)上普遍認(rèn)為東亞人是由南方路線經(jīng)南亞、東南亞地區(qū)進(jìn)入東亞的。然而近來的考古和古DNA研究表明，在北方同樣可能存在有一條人群交流的通道。阿爾泰和蒙古高原周邊陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了與中東及歐洲地區(qū)相類似的石片技術(shù)傳播跡象。在古DNA方面，通過對(duì)北京地區(qū)4萬年前的田園洞人遺骨檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，雖然其與現(xiàn)代東亞人有著較近的遺傳關(guān)系，但同時(shí)也與3.4萬年前比利時(shí)發(fā)現(xiàn)的GoyetQ116-1具有小部分共享的遺傳信號(hào)。這暗示著四萬年前左右人群的交流網(wǎng)絡(luò)要比之前預(yù)想中復(fù)雜的多，很可能存在著一些基因流通過北方路線往來于東亞和西歐之間。

另一方面，即便北方線路可能存在，更為重要的問題是，由北方路線來到東亞的人群對(duì)現(xiàn)今的東亞人在遺傳基因上有多少貢獻(xiàn)，我們又能否確定現(xiàn)今東亞人群中哪些遺傳標(biāo)記來自北方路線的遷徙。

中國境內(nèi)不同石葉技術(shù)時(shí)空分布及擴(kuò)散方向示意圖

MP,勒瓦婁哇石片技術(shù); IUP, 勒瓦婁哇及棱柱狀石葉技術(shù); P-B & MB, 棱柱狀石葉石核及細(xì)石葉技術(shù). 藍(lán)色、紅色與黃色虛線分別代表 MP、IUP 及 P-B&MB 分布的邊界

由于舊石器時(shí)代晚期現(xiàn)代人開始在幾個(gè)不同地區(qū)的出現(xiàn)，結(jié)合現(xiàn)代人Y染色體單倍群分化的樹形，我們可以看出在5萬到4萬年前左右歐亞大陸出現(xiàn)了一波現(xiàn)代人群急速的遷徙與分化。在這一時(shí)期的遷徙過程中，單倍群C和單倍群K2的下游分支都擴(kuò)散到了從歐洲到東亞及澳洲-巴布亞地區(qū)的廣闊空間，扮演了非常重要的角色；單倍群I和單倍群D分別成為了歐洲與東歐亞地區(qū)的特色支系；西亞和南亞地區(qū)則保留了較高的早期支系的多樣性，可能是這次分化過程的中心區(qū)域。我們也也可以看到即使在幾個(gè)主要Y染色體單倍群初步分化的四萬到三萬年前，同一父系單倍群下的不同分支，其所攜帶的常染色體成分可能已經(jīng)有了非常大的差異。而來自不同父系單倍群的個(gè)體也可能共享同一種常染色體成分。

由于缺少足夠的考古學(xué)和古DNA數(shù)據(jù)，我們還無法推測(cè)舊石器時(shí)代晚期人群擴(kuò)散是由某個(gè)起始的中心推動(dòng)還是多個(gè)中心同時(shí)發(fā)生擴(kuò)散，也無法推測(cè)擴(kuò)散最初發(fā)生的地區(qū)的具體位置及路線。而且，我們所分析的支系只是歷史上經(jīng)歷了多次滅絕事件及大比例自然絕嗣后所遺留下來的少數(shù)幸存者，可以想象，當(dāng)時(shí)的人群分化遷徙比依據(jù)現(xiàn)存數(shù)據(jù)所能推測(cè)到的結(jié)論更具規(guī)模性和復(fù)雜性。

現(xiàn)代人族群在舊石器時(shí)代晚期向歐亞大陸邊緣地區(qū)遷徙的過程中，很可能遭遇了早已生活在那些地方的古人類。在歐洲，Oase1的基因研究顯示，他攜帶有6%到9%的尼安德特人基因，通過分析基因的碎片化程度發(fā)現(xiàn)，他的一位四到六代前的祖先里存在有一個(gè)尼安德特人。也正是在現(xiàn)代人出現(xiàn)在歐洲的幾千年后，最后一個(gè)尼安德特人的定居點(diǎn)在伊比利亞半島南部被廢棄。在東歐亞，現(xiàn)代人群與丹尼索瓦人發(fā)生了基因交流，今天的澳洲-巴布亞人群依然攜帶有較高的丹尼索瓦人成分（小于7%）。

通過一系列的遷徙分化與交流融合，現(xiàn)代人遍布到了除美洲外舊大陸的每個(gè)地區(qū)。不同地區(qū)的人群也都在分化融合的基礎(chǔ)上開始逐漸形成了遺傳上的特異性，出現(xiàn)了多個(gè)在遺傳上具有差異性的人群。距今四萬年前的田園洞人代表了歐亞大陸東部人群的初步形成；歐洲距今3.5萬年前左右的Kostenki14和GoyetQ116-1則代表了早期歐洲人群的初步形成；2.4萬年前西伯利亞貝加爾湖地區(qū)出現(xiàn)的Mal'ta男孩則反映了這一時(shí)期存在于歐亞大陸北部地區(qū)人群的初步形成。此外，Oase1和Ust'Ishim則代表了曾經(jīng)存在，而最終未能有遺傳貢獻(xiàn)傳遞到今天的現(xiàn)代人分支。

已知存在于4.5萬到3.5萬年前的古代人群

這些人群后來又經(jīng)歷了一系列的演化與融合，或者消失于歷史之中，或者為當(dāng)今人群做出了遺傳上的貢獻(xiàn)，最終形成了今天的我們。然而，在這一時(shí)期欣欣向榮的現(xiàn)代人群可能沒有意識(shí)到，一場(chǎng)嚴(yán)峻的危機(jī)已經(jīng)悄然臨近。

郁乎文哉：愛好歷史的理工男。