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新研究在青藏高原發(fā)現(xiàn)丹尼索瓦人。此前的研究顯示，很可能是丹尼索瓦人為藏族人貢獻(xiàn)了幫助在高海拔自由呼吸的等位基因。圖源：BEIJING GENOMICS INSTITUTE 撰文 | 郭 林 責(zé)編 | 陳曉雪 ● ● ● 這不是一塊正式發(fā)掘出土的化石。從藏傳佛教的僧人手中輾轉(zhuǎn)幾次到科學(xué)家之手，國際科研團(tuán)隊(duì)傾心10余年，從發(fā)現(xiàn)化石至今將近40年過去了，我們今天終于可以報道這枚在中國發(fā)現(xiàn)的下頜骨化石，代表了目前人類登上青藏高原的最早記錄。更重要的是，它居然和在遙遠(yuǎn)的西伯利亞發(fā)現(xiàn)的丹尼索瓦人有著聯(lián)系。 北京時間5月2日凌晨，最新一期的Nature雜志刊發(fā)了這一重磅發(fā)現(xiàn)。由中國科學(xué)院青藏高原所陳發(fā)虎院士領(lǐng)銜的團(tuán)隊(duì)，通過古蛋白組學(xué)的分析，確認(rèn)中國甘肅夏河地區(qū)出土的一塊下頜骨化石屬于丹尼索瓦人。對化石粘附的碳酸鹽進(jìn)行鈾系法測年后，確定該個體生活的年代距今至少16萬年，屬于中更新世晚期。 “這些研究成果對于丹尼索瓦人和青藏高原的史前人類活動這兩個國際熱點(diǎn)問題研究都具有非常重要的意義。”論文的通訊作者之一、蘭州大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院副教授張東菊介紹說。 此次發(fā)現(xiàn)，是考古學(xué)界首次在西伯利亞阿爾泰地區(qū)以外確認(rèn)丹尼索瓦人化石。鑒于目前的丹尼索瓦人化石屈指可數(shù)，該下頜骨化石為豐富丹尼索瓦人的形態(tài)提供了新證據(jù)，“也為深入了解東亞直立人、古老型智人與現(xiàn)代智人的演化及其相互關(guān)系提供了新的視角”，張東菊在接受媒體采訪時解釋道。 這塊16萬年前的古人類化石，也更新了古人類最早踏上青藏高原的時間，表明古老型人類早在中更新世就踏上了青藏高原。在現(xiàn)代人到來之前，他們已經(jīng)成功地適應(yīng)了高海拔的缺氧環(huán)境。 神奇的發(fā)現(xiàn)之旅 夏河丹尼索瓦人的故事，始于39年前。 1980年，甘肅夏河的一位僧人到山洞里修行，意外發(fā)現(xiàn)了一塊人的骨頭，看似和普通的人骨有所不同，覺得很稀奇。于是，他將這塊骨頭捐贈給了當(dāng)?shù)睾苡型牧镭曁苹罘稹；罘饘W(xué)識淵博，看到這塊骨頭后，敏銳地意識到這可能是一塊屬于古人類的化石，意義非凡。 圖1：甘肅夏河丹人下頜骨化石，a，b灰色半顯示的是虛擬復(fù)原后的完整標(biāo)本，c為真實(shí)標(biāo)本的照片，可見粘附了很多碳酸鹽沉積，d顯示CT掃描復(fù)原后去除碳酸鹽基質(zhì)后的標(biāo)本，e為下頜聯(lián)合部的角度。 經(jīng)朋友的介紹，活佛把這塊化石交到了原中科院寒區(qū)旱區(qū)環(huán)境與工程研究所的董光榮研究員手上。董光榮計(jì)劃與蘭州大學(xué)教授陳發(fā)虎一起商量對這塊化石如何展開研究。 然而，當(dāng)時董光榮正在做有關(guān)薩拉烏蘇遺址的研究，關(guān)于這一化石的研究暫時擱置了。這一等就是十多年。2010年，博士畢業(yè)留在蘭州大學(xué)工作的張東菊加入了此件化石的研究隊(duì)伍，該團(tuán)隊(duì)才開始了真正的化石研究工作。 在古生物研究中，僅僅有化石是不夠的，我們要確定它的出土地點(diǎn)，才能獲得化石更準(zhǔn)確的年代信息。研究團(tuán)隊(duì)根據(jù)當(dāng)時的發(fā)現(xiàn)、僧人描述的只言片語，開始尋找當(dāng)時他修行的洞穴。這一找又是6年，通過野外考察和尋訪當(dāng)?shù)啬撩窈蜕耍?016年，他們終于確定了海拔3280米的白石崖溶洞中就是該化石的發(fā)現(xiàn)地。 發(fā)現(xiàn)丹尼索人的第二個家 位于西伯利亞阿爾泰地區(qū)的丹尼索瓦洞是考古學(xué)家的天堂。在過去十年，丹尼索瓦洞吸引了來自俄羅斯、德國、英國、加拿大、澳大利亞等國家一批又一批的研究者。 2010年，德國馬克斯·普朗克演化人類學(xué)研究所的科學(xué)家從出土于該山洞的一小段指骨成功提取到了古DNA，了解到這是一個獨(dú)立的物種，將之命名為丹尼索瓦人。研究者發(fā)現(xiàn)，丹尼索瓦人（以下簡稱為丹人）是尼安德特人（以下簡稱為尼人）的姊妹群，在80萬年前與現(xiàn)代人類分離。 隨后，科學(xué)家們源源不斷地從丹尼索瓦洞挖掘到“寶藏”，包括鑒定出不同時代的更多的丹人，甚至在山洞里的沉積物中得到尼人的DNA。2015年，科學(xué)家通過骨膠原的方法辨識出了一塊長骨碎片屬于人類，通過基因測序意外發(fā)現(xiàn)這是丹人和尼人的第一代混血兒。2016年，丹尼索瓦洞里又出土了一塊破碎的頂骨，內(nèi)部含有丹人的線粒體DNA。 中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所研究員、古DNA實(shí)驗(yàn)室主任付巧妹曾深度參與丹尼索瓦人的研究。她介紹說，目前根據(jù)古DNA能確認(rèn)發(fā)現(xiàn)有4個半個體的丹尼索瓦人，如果算上那個混血兒的話。 圖2：丹尼索瓦洞發(fā)現(xiàn)的丹人臼齒化石。 來源：https://en./wiki/Denisova_hominin 可是這發(fā)生在遙遠(yuǎn)的西伯利亞的故事，和我們的青藏高原有什么關(guān)系呢？ 通過古DNA的研究，科學(xué)家們已經(jīng)了解到丹人的基因廣泛散布在亞洲人，澳大利亞土著人群和大洋洲的美拉尼西亞人群中，尤其是發(fā)現(xiàn)丹人可能對現(xiàn)代藏族人群和喜馬拉雅山兩側(cè)的夏爾巴人貢獻(xiàn)了一種名為EPAS1的等位基因，而這一等位基因?yàn)樯钤谇嗖馗咴娜颂峁┝诉m應(yīng)高海拔缺氧環(huán)境的能力。 因此，很多科學(xué)家預(yù)測，丹人曾在亞洲廣泛分布并存在。“丹尼索瓦洞外的丹尼索瓦人都是些何方神圣？他們一定是在中國。”英國倫敦自然博物館人類起源研究部門研究主任、古人類學(xué)家Chris Stringer曾如此宣稱。在《自然》新聞的報道中，德國馬克斯·普朗克人類歷史科學(xué)研究所的考古學(xué)家Katerina Douka也認(rèn)為，應(yīng)該去中國尋找丹尼索瓦人。 2017年，夏河下頜骨的古DNA研究和古蛋白研究同時開始。 如果能夠從化石中提取出有效的DNA，就可以從分子層面做出最準(zhǔn)確的判斷：這塊下頜骨的主人到底是誰？付巧妹實(shí)驗(yàn)室負(fù)責(zé)古DNA的工作。遺憾的是，未能從樣本中提取出古DNA來。 當(dāng)時在蘭州大學(xué)剛剛進(jìn)入研究生學(xué)習(xí)的夏歡與德國馬克斯·普朗克演化人類學(xué)研究所的Frido Welker嘗試合作古蛋白質(zhì)的研究。人體中蛋白質(zhì)的氨基酸序列記錄著遺傳信息，雖然其分辨率比DNA小的多，但其保存的時間往往比DNA更長，因此也能幫助我們確定骨頭化石的主人屬于哪一個古人類群體。令人激動的是，古蛋白組學(xué)的分析結(jié)果顯示，這枚下頜骨化石含有丹人特有的變異蛋白質(zhì)！這也就意味著我們首次發(fā)現(xiàn)了丹尼索瓦洞以外的丹人，就在中國的青藏高原上！ “這是首次利用古蛋白組學(xué)研究的方式驗(yàn)證了丹尼索瓦人在中國的出現(xiàn)，是一個值得關(guān)注的里程碑（a notable landmark）。”對于這一發(fā)現(xiàn)，Stringer評論說。 “當(dāng)然，這一研究還處于初始階段，從化石和材料上提取到的證據(jù)有限，我們應(yīng)該保持謹(jǐn)慎，但是古蛋白組學(xué)的確顯示出了很好的前景，為繪制DNA未能保存下來的古人類化石的關(guān)系圖譜提供了可能。”Stringer在郵件中告訴《知識分子》。 圖3：古蛋白組學(xué)揭示夏河人類化石與丹尼索瓦洞丹尼索瓦人、尼安德特人、現(xiàn)生人群及現(xiàn)代部分靈長類生物之間的親緣關(guān)系 人類最早踏上青藏高原的新記錄 人類何時登上的青藏高原？又是如何適應(yīng)高原環(huán)境的？這一直是古人類學(xué)界和青藏高原科學(xué)考察的重點(diǎn)。 此前，考古學(xué)家認(rèn)為青藏高原有明確記錄的人類遺址最早也就到1萬5千年。2018年年底，中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所研究員高星和張曉凌發(fā)現(xiàn)，人類最早在4萬年前已經(jīng)來到青藏高原。他們團(tuán)隊(duì)在尼阿底遺址（海拔4600米）的新發(fā)現(xiàn)，顯示了以石葉石器為代表的早期現(xiàn)代人在3-4萬年前就登上了青藏高原。 圖4：甘肅夏河白石崖溶洞遺址（紅星處），海拔3280米 而本次發(fā)現(xiàn)的甘肅夏河丹人化石比尼阿底遺址還要早12萬年，將人類在青藏高原活動的最早時間提前到了16萬年前。 現(xiàn)代人類若是想登上青藏高原，到高海拔的環(huán)境去生存，是非常有挑戰(zhàn)性的，而夏河丹人至少證明了古人類在登上青藏高原時，已經(jīng)適應(yīng)了這種資源匱乏、低溫、缺氧的環(huán)境。 2014年的一項(xiàng)研究顯示，幫助現(xiàn)代藏族人群和夏爾巴人適應(yīng)高海拔氣候的等位基因EPAS1可能來自于4萬年前丹尼索瓦洞的丹人。盡管位于西伯利亞的丹尼索瓦洞處于相對較低的海拔，只有700米左右，但丹人身上的EPAS1等位基因表明他們可能已經(jīng)適應(yīng)了高海拔環(huán)境。 “很神奇，現(xiàn)在也有了這方面的化石證據(jù)。”多倫多大學(xué)人類學(xué)系助理教授Bence Viola在給《知識分子》的郵件中寫道。 夏歡則進(jìn)一步指出，現(xiàn)代西藏人攜帶的EPAS1基因，可能來自于青藏高原周邊的古人類，比如夏河丹人。 “丹人可能最早生活在包括青藏高原以內(nèi)的廣大東亞地區(qū)，其在向青藏高原擴(kuò)散的過程中，獲得了適應(yīng)高寒缺氧的基因。”夏歡在接受采訪時說。她同時推測，丹尼索瓦洞可能只是這群古老人類向北擴(kuò)散的某個據(jù)點(diǎn)。 中國還有化石可能是丹尼索瓦人？ 從丹尼索瓦洞出土的丹人標(biāo)本屈指可數(shù)。可以說，新發(fā)現(xiàn)的化石在形態(tài)學(xué)上提供了至關(guān)重要的新證據(jù)。 夏河丹人的下頜骨保存了右側(cè)的大半，第一和第二臼齒保存較好，第三臼齒（智齒）未萌出，臼齒前部齒列只剩下牙根。研究者指出，根據(jù)牙齒的發(fā)育狀況和磨耗來看，這塊化石的主人是一個青少年，在13-18歲左右。 論文顯示，下頜骨的形態(tài)表現(xiàn)出一些古老性，更接近中更新世的化石人類，其下頜骨粗壯，低厚，尤其是缺少下頜頦突（下巴頦），下頜聯(lián)合部強(qiáng)烈向后收縮，形成69°角。 通過下頜骨幾何形態(tài)測量，也發(fā)現(xiàn)了一些原始性，包括變異在中更新世化石人類范圍內(nèi)，而在直立人變異范圍的邊緣，更接近中國藍(lán)田人、周口店人。但相反的是，從齒列（牙齒排列的形態(tài)）來看，與直立人有所差別，不像直立人那么長，而更接近于中更新世尼人和現(xiàn)代智人的一些標(biāo)本。 圖5：展示夏河丹人所保存的下第三前臼齒和第一第二臼齒牙冠牙根及牙髓腔的形態(tài)。 從牙齒形態(tài)上來看，其牙尖和溝型也與中更新世人類化石接近，而與直立人不同。整個下頜骨和尼人比起來有一些相似性，如較平的齒弓，臼齒后間隙。不過，論文作者指出，臼齒后間隙有可能是因?yàn)橹驱X未萌出造成的。 令人浮想聯(lián)翩的是，新發(fā)現(xiàn)的丹人下頜骨與中國臺灣澎湖發(fā)現(xiàn)的化石存在相似性，尤其是下第二臼齒展現(xiàn)出特殊的具有3個齒根的現(xiàn)象。“這一特征在非亞洲智人之中很罕見，但是在相對現(xiàn)代的亞洲人群中，有著更高的出現(xiàn)頻率”，論文寫道。 Chris Stringer也告訴《知識分子》，這塊下頜骨的形態(tài)并不是獨(dú)一無二的，在中國臺灣發(fā)現(xiàn)的澎湖人也有類似的特征，而以前我們很多人認(rèn)為澎湖人的形態(tài)更接近直立人。 圖6：臺灣澎湖人下頜骨化石及牙齒復(fù)原。 論文還指出，中國的許家窯人和夏河丹人兩者在牙釉質(zhì)-牙本質(zhì)交界面上有一些相似性。“夏河化石和丹尼索瓦洞出土的丹人牙齒，使我們更加確信許家窯人也許也是丹尼索瓦人的假設(shè)。”Stringer評論說。 Viola也指出，一些中國已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的人類化石如許家窯人牙齒牙冠形態(tài)、尺寸以及較粗壯的牙根都與夏河丹人的類似，“許家窯人化石很可能是下一個丹尼索瓦人的候選標(biāo)本”。 隨著技術(shù)的發(fā)展和更多化石證據(jù)的出現(xiàn)，我們或許能更進(jìn)一步驗(yàn)證以上假設(shè)：中國已有的化石中，是否還存在著丹人。 參考文獻(xiàn)： 1.FaHu C, Frido W, Chuan-Chou S, et al. 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