人類的祖先到底是“走出非洲”還是“走回非洲”？

如果將考古學和遺傳學的數據整合起來看，在過去的200 萬年里，我們確信至少發生了四次主要的人類種群大分離，而現代人及古老型人類都牽涉其中。

骨骼證據表明，人類第一次進入歐亞大陸是在至少180 萬年前發生的，這次重要的事件使得直立人走出了非洲。遺傳學證據表明，第二次大分裂發生在140萬年到90 萬年前，分離出了最終走向現代人的那個支系，還導致了超級古老型人類的誕生。我們有證據表明，超級古老型人類曾經與丹尼索瓦人的祖先發生過混血，我們也有理由相信，他們貢獻了丹尼索瓦人非常獨特的線粒體DNA。在線粒體DNA 上，丹尼索瓦人與尼安德特人、現代人的共同祖先正好就是生活在這個歷史階段內。遺傳學證據同樣指出，第三次大分裂在77 萬年到55 萬年前發生，這一次，現代人的祖先和尼安德特人、丹尼索瓦人分離了。之后，在47 萬年到38 萬年前之間，丹尼索瓦人和尼安德特人完成了第四次大分裂。

以上這些遺傳學上的日期取決于對突變率的估計，如果將來我們對這些突變率有了更精確的估計，這些日期也會隨之發生改變。在遺傳學日期和考古學記錄之間建立整齊對應關系的嘗試是一個陷阱，許多研究人員就因此讓自己陷入了困境。每當我們對新突變發生的速率有了新的遺傳學估計，原先的遺傳學日期就得進行相應的調整，而原來的故事體系就得推倒重來。絕對的日期并不可靠，但是從遺傳學的角度，我們的確可以對人群分離的順序和人群的特異性等做出非常好的判斷。

人們通常都認為，這四次大分裂都對應著從非洲起源的祖先種群向歐亞大陸擴張的過程。但真的只能如此嗎？

現代人的非洲起源說主要來自以下事實：當代人類譜系上最深的那些分支都存在于非洲的采獵者之中，例如非洲南部的桑人、非洲中部的俾格米人等。最古老的、具備解剖學意義上現代人特征的人類遺骸，也是在非洲發現的，且可以追溯到大約30 萬年前。然而，這些針對當代人群所開展的遺傳比較的工作，雖然能夠指向非洲起源說，但只能用于探究過去幾十萬年中出現的人群結構，這也正是當代人群的祖先分化發展的大時間框架。而現在有了古DNA 數據，我們面對的事實是，在人類譜系上的4 個最深的分支中，有3 個都只能以在歐亞大陸上挖掘出的樣本作為代表：尼安德特人、丹尼索瓦人，還有從西伯利亞丹尼索瓦人中覓得痕跡的“超級古老型人類”。

古人類牙齒化石研究指現代智人與尼安德特人最后共同祖先應活于80萬年前（圖片來源：中國化石網）

話說回來，這些最久遠的人類譜系分支之所以都是在歐亞大陸上發現的，也許是因為科學家們所說的“確認偏倚”（ascertainment bias） ：幾乎所有的古DNA分析工作都是在歐亞大陸上、而不是在非洲開展的，所以很自然地，新發現的支系都集中在這個區域內。如果哪天我們從非洲也能拿到足夠多的古DNA 序列，或許也能發現與現代人和尼安德特人相分離的新支系，比“超級古老型人類”還要歷史悠久也說不定。

但是，另一種可能性也確實存在，現代人、尼安德特人和丹尼索瓦人的祖先們的確生活在歐亞大陸上，而他們是從最初走出非洲的直立人演化而來的。同時，后來又有一次從歐亞大陸到非洲的人類遷徙，而這些人回到非洲后成了現代人類祖先種群的奠基者（見圖11）。這種理論的誘人之處在于其“經濟性”：這樣一來，除了能解釋我們從DNA 數據中看到的現象以外，還可以將非洲和歐亞大陸之間的人類遷徙次數減少一次。現在情況變成了這樣：超級古老型人類，以及現代人、丹尼索瓦人和尼安德特人的祖先都發源于歐亞大陸，從而減少了兩次“走出非洲”的人類大遷徙，這兩次可以被一次后來的“走回非洲”所代替。也就是說，現代人類的共同祖先回到非洲安營搭寨，之后又走出了非洲。

（圖片來源：圖書插圖）

經濟性上的好處本身并不是一個證據。但重要的是，很多人早就不假思索地假設非洲是人類演化過程中所有重大事件的中心，而現在我們所看到的各種血統和融合的證據應該讓我們對此假設產生懷疑。根據骨骼記錄，在200 萬年以前的人類演化過程中，非洲發揮了毋庸置疑的中心作用。這一點我們很早就知道了，畢竟在人類出現之前的幾百萬年時間里，能夠直立行走的猿類就已經生活在非洲了。我們也知道，在解剖學意義上的現代人的起源上，非洲也發揮著核心作用——從骨骼特征上來看，具備解剖學意義上的現代人特征是在30 萬年前左右在非洲出現的，而從遺傳學證據上來看，過去5 萬年來現代人是從非洲和近東地區向外逐步擴散的。

但是，在200 萬年前和30 萬年前之間發生了什么呢？如果查看一下這么長的一個時間段，我們在非洲發現的人類骨骼并不明顯比在歐亞大陸上發現的人類骨骼更靠近現代人的特征。在過去的幾十年內，有一種觀點認為，由于200 萬年前我們的血統在非洲，30 萬年前以后我們的血統也在非洲，所以我們的祖先一定也是源自非洲。但是，歐亞大陸是一塊如此富足、多樣的超級大陸，看不到有什么根本性的原因會阻礙現代人的先輩們在這個重要的時期內寄居于此、繁衍生息，然后再回歸非洲。

遺傳學的證據告訴我們，現代人的祖先有可能曾經在歐亞大陸上度過一段相當長的演化時光。其實，這與瑪麗亞·馬蒂農- 托里斯（María Martinón-Torres）和羅賓·丹尼爾（Robin Dennell）提出的理論是一致的。他們的觀點在考古學和人類學領域里屬于少數派，但同樣值得重視。他們認為，在西班牙阿塔普爾卡（Atapuerca）發現的有著100 萬年歷史的“先驅人”（Homo antecessor），他們身上存在一系列的混合特征，表明他們來自一支現代人和尼安德特人的共同祖先種群。對現代人和尼安德特人的祖先種群來說，在100 萬年前待在歐亞大陸上，這可是一個相當古老的日期了。很多人相信，歐洲的尼安德特人源自走出非洲的一支祖先種群，同樣，他們也會認為現代人和尼安德特人的祖先在100 萬年前還待在非洲。而將這些證據與針對石器類型的考古學分析結合起來，馬蒂農-托里斯和丹尼爾所主張的是，從至少140 萬年前起到80 萬年前現代人和尼安德特人的最近共同祖先的出現，歐亞大陸上是可能存在著持續性的人類定居活動的，而就在80 萬年前以后的某個時間點，有一個支系遷徙回了非洲，并演化成了現代人。考慮到新的遺傳學證據，馬蒂農- 托里斯和丹尼爾的理論顯得合情合理。

“走出非洲”假說至少有一部分的魅力來自它是一個簡單化的假設，也就是說，非洲，特別是東非，一直是人類多樣性的搖籃，也是各種新生事物起源的地方，而世界上的其他地方，都只是一個在人類演化上無甚建樹的受體而已。但是，人類演化的主要事件，真的全部都發生在世界的同一區域嗎？這么說的理由真的充分嗎？至少遺傳學的數據表明，許多古老型人類群體居住在歐亞大陸上，其中還有一些與現代人群體發生過混血。這鞭策著我們不斷地質疑：為什么人類遷徙的方向一定是從非洲到歐亞，難道有時不能逆向而行嗎？

2014 年年初，馬蒂亞斯·邁耶、斯萬特·帕博以及他們在萊比錫的同事們將人類“最古老的DNA 序列”這個記錄往前延伸了4 倍。他們成功對一個有著超過40 萬年歷史的海德堡人個體完成了線粒體DNA 測序。該個體挖掘自西班牙胡瑟裂谷（Sima de los Huesos cave）的一個13 米深的井道底部，是當時發現的28 具古代人類骸骨之一。這些胡瑟裂谷骸骨具有早期尼安德特人的特征，所以當時參與挖掘的考古學家認為他們是尼安德特人的祖先，而且他們已經跟現代人的祖先分離了。在邁耶和帕博發布胡瑟裂谷人的線粒體DNA 數據兩年后，他們又發布了全基因組數據。通過分析，他們不僅確認了胡瑟裂谷人屬于尼安德特人支系，而且進一步發現，胡瑟裂谷人與尼安德特人而非丹尼索瓦人的關系更為密切。這些直接證據表明，尼安德特人的祖先至少在40 萬年前就在歐洲興家立業，并且在那個時候之前，尼安德特人和丹尼索瓦人的支系就已經開始分離了。

在胡瑟裂谷發現的一具海德堡人的骸骨（圖片來源：National news）

但是胡瑟裂谷人的數據也有令人費解之處：他們的線粒體DNA 與丹尼索瓦人的關系比與尼安德特人的更近，可全基因組數據又跟尼安德特人的最為密切。看一下各個案例中全基因組和線粒體DNA 比較的結果，如果只有這么一例不一致，那么這還有可能是由統計波動導致的。但實際上存在著兩例不一致：胡瑟裂谷人的線粒體DNA 是丹尼索瓦人的類型，而基因組的其他部分與尼安德特人更近；西伯利亞丹尼索瓦人的線粒體DNA 與現代人和尼安德特人相比，其差異性是后兩者之間差異的兩倍，而基因組的其他部分也與尼安德特人更近。這兩個結果不太可能只是一個巧合，背后很可能還有更深層次的未解之謎。

也許“超級古老型人類”，也就是與丹尼索瓦人混血的那個支系，在歐亞人類歷史上所起到的作用比我們原來想象的要重要得多。也許，在大約140 萬年到90 萬年前，這些“超級古老型人類”在與現代人的祖先支系分離后，就開始了跨越歐亞大陸的種群擴張，并逐漸演化出我們在丹尼索瓦人和胡瑟裂谷人身上發現的、古老的線粒體DNA 支系。在這時間大約過去一半的時候，可能又有另外一個群體跟現代人的祖先支系分離，并蔓延到了整個歐亞大陸。這個群體或許已經融進了超級古老型人類之中，他們在歐亞西部為尼安德特人的祖先貢獻了最多的血統；而在歐亞大陸東部，他們為丹尼索瓦人的祖先貢獻的血統少了一些，但依然相當可觀。這樣的場景就可以解釋在不同的群體中，為什么存在著兩種深度分化的線粒體DNA。它也可以解釋一個我尚未發表的奇怪結果：在研究現代人類、丹尼索瓦人和尼安德特人三者的最近共同遺傳祖先出現以來的遺傳變異的時候，我找不到證據證明有一個超級古老型人類只對丹尼索瓦人有遺傳貢獻，卻對尼安德特人毫無貢獻。相反，我們觀察到的模式表明，丹尼索瓦人和尼安德特人都從同一個“超級古老型人類”繼承了部分血統，只不過丹尼索瓦人繼承得更多罷了。

約翰內斯·克勞澤及其同事們提出了另一種理論。克勞澤的想法是，幾十萬年前，一個早期現代人類種群走出非洲，與類似胡瑟裂谷人的群體發生了混血，并取代了他們的線粒體DNA 及基因組中的少量其他部分，最終產生了一個新的混合種群，并演變成了真正的尼安德特人。這個想法貌似復雜，但它除了可以解釋為什么尼安德特人的線粒體DNA 和現代人的如此相近，但與胡瑟裂谷人和西伯利亞丹尼索瓦人的卻差別很大以外，還可以解釋很多表面上看起來互不相干的觀察結果。它可以解釋這樣一個看似矛盾的事實：基于線粒體DNA 的估計，現代人和尼安德特人的共同祖先生活的時間是47 萬年到36萬年前，而根據全基因組分析所做出的估計，兩者的祖先相互分離的時間卻是77 萬年到55 萬年前。它也可以解釋為什么尼安德特人和現代人都使用復雜的、非洲中石器時代的石器制造工藝，盡管有關這種類型工具的、最早的考古學證據是出現在遺傳學上估計的尼安德特人和現代人分離時間的幾十萬年以后。如果把塞爾吉·卡斯特拉諾（Sergi Castellano）和亞當·西佩爾（AdamSiepel）領導的一項研究加進來，該理論將最終變得更加有理有據。該研究表明，尼安德特人的祖先中有多達2% 的血統來自一支早期現代人支系。如果克勞澤的理論正確，那么就是這個支系將線粒體DNA 傳遍了整個尼安德特人群體。

無論這些模式的真正解釋是什么，有一點很清楚，我們需要學習的東西太多了。5 萬年前，歐亞大陸上一派熙熙攘攘，至少從180 萬年前起，發源自非洲的各種人群就紛至沓來。他們分裂成了一個個姐妹群體，先是獨自演化，有時又相互融合或者與新來的群體融合。這些群體中的大多數已經滅絕了，至少他們的“純種”形式已經離開了人類的大舞臺。根據骨骼和考古學的證據，我們已經知道，在現代人走出非洲之前，歐亞大陸上的人類多樣性就已經夠讓人吃驚了。但是，自從我們有了古DNA 后，我們才發現，原來歐亞大陸也是一片可以和非洲相媲美的人類演化的中心地帶。在這種背景下，那些激烈的辯論，也就是現代人和尼安德特人在歐亞西部相遇的時候到底有沒有發生過混血，看起來答案早就在意料之中了。結論確鑿無疑，此類混血事件已經對如今數十億人產生了不可磨滅的影響。歐洲是一個半島，它只是歐亞大陸一個中等大小的末端而已。審視一下丹尼索瓦人和尼安德特人所擁有的廣泛的多樣性：西伯利亞丹尼索瓦人、南方丹尼索瓦人、尼安德特人，至少這三個具有DNA 證據的種群于幾十萬年前就彼此分離了。我們正確看待這些人群的方法是，把他們都當成一個松散的大家庭之中的成員，這個大家庭居住在廣袤的歐亞大陸上，聚集了多種經過高度演化的古老型人類。

古DNA 讓我們得以洞察歷史、挑戰舊知、迎接新知。如果說，2010 年發布的第一組尼安德特人基因組數據就像在知識的大壩上開啟了一個小閘門，給我們帶來了汩汩清流，那么，丹尼索瓦人基因組和隨后的其他古DNA 發現，就給我們帶來了噴涌而出的新知識。我們以前早已習以為常的認知，已經被數據的洪流沖擊得七零八落了。而且，這只是開始。

地球上曾經出現過很多古人類，他們有些進化成現代人類，有的已經在地球上永遠消失。親愛的粉絲們，你知道哪些古人類？他們分布在哪兒？

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哈佛醫學院教授大衛·賴克解析了7000多具古人類遺骨中的DNA，顛覆了依靠骨骼形狀的傳統研究方式，將人類的演化和遷徙史以前所未有的清晰度帶到了人們面前。原來，我們的先祖在地球上已經上演了幾百萬年的“權力的游戲”：在任何一片大陸上，人群都經歷了多次毀滅與更迭；所有當代人的祖先都擁有一段復雜難辨的混血史，沒有人是“純種”；種族、性別、階層不平等在我們每個人的DNA里都留下了深深的刻痕。