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以下文章來源于盧平的神奇生物 ，作者盧平 作者：盧平 提起 '演化'，大家腦海中浮現的是什么場景呢？是海里的魚游來游去慢慢磨蹭到沙灘上長出四肢走上陸地，還是四肢行走的猿類雙手離地逐漸直起身來扛起長矛穿上衣服？  人類的進化 | Manuel Cernuda / Flickr 從達爾文生活的時代起，'人怎么可能是猴子變來的呢？' 就是對演化學說最常見的質疑之一。這個質問乍看上去真是胡攪蠻纏、冥頑不化——人怎么就不能是猴子變的呢？畢竟 ' 從樹上下到地面達成直立行走學會使用工具發展語言文化社會走向人生巔峰 ' 的發家史似乎已經鐵板釘釘了。 但是像很多人一樣，我曾經愣在了第二問上—— '人是猴子變的，那現在為什么還有猴子？現在的猴子以后會變成人嗎？'  長鼻猴：？？？| Charles J Sharp, CC BY-SA 4.0, Wikimedia Commons 仔細想過就會發現，其實這兩問還挺有意思的。通常，要想解開疑問乃至爭執，一是明確大家對所討論的系統有著同樣的假設模型，也就是 ' 圖景 '，二是明確問題中那個 ' 主角 ' 的定義是啥。首先，地球上億萬物種的演化圖景肯定不是開頭所說那種 ' 打怪升級 ' 的線性過程，而是一棵不停分叉的 '系統發生樹'；然后，在這棵巨大的 ' 生命之樹 ' 上，把 ' 猴子 '（和 ' 人 '）定義清楚，那么人是不是猴子變的就真相大白了。 演化是棵樹 我們先來看看 ' 生命之樹 '。系統發生樹的概念其實比達爾文的學說還要古老。在 1809 年出版的《動物哲學》中，' 用進廢退 ' 理論的提出者拉馬克就畫了一個樹形結構來描述動物從簡單到復雜的演化路徑，但是拉馬克并不認為所有生物有共同的起源，比方說說植物的演化可能形成另一個獨立的演化樹。  左：拉馬克書中的演化樹；右：恩斯特 · 海克爾 1866 年《形態學大綱》中的 ' 生命之樹 '。 達爾文以自然選擇理論而為人熟知，但他更為重要的貢獻恐怕是補全了地球生命的演化圖景，提出全部物種可能具有共同的起源。1859 年，達爾文的《物種起源》出版，全書只有一幅插圖，就是一棵虛擬的演化樹，或者我們專業上叫做系統發生樹（phylogeny）。  達爾文的這棵演化樹可以反映出演化歷史中的不少 ' 模式 '。作為一棵樹，最重要的模式自然就是分叉（branching）。從圖下方的少數祖先物種，沿著時間推進的方向向上看，絕大部分樹枝，也就是 ' 演化支系（lineage）'，都會在某個時間點分成幾支。這些分支點代表的演化事件，是一個祖先物種分化成了幾個新的物種。新物種形成的推動力和具體過程千差萬別，至今仍然是演化生物學研究的熱門話題。而從某種意義上來說，我們耳熟能詳的 ' 自然選擇 '，只不過是在這個分化趨異大背景下，發生在每個分支上的局部事件而已。另外，插圖中的很多樹枝 ' 中道崩殂 '，末端停在某個時間點而沒有一直延續到今天（圖的最上端），說明這些物種在茫茫演化歷史中滅絕消失了。  如果我們把樹橫過來從左到右，就會是這樣的 | 盧平 在現代演化生物學研究中，系統發生樹已經成為了最為基礎的概念之一，也是討論很多問題的基本背景框架。在演化樹這個模型之下，' 猴子變成人，那為什么還有猴子 ' 的疑問就自然消失了——人類并不是由當今世界上的任何一種猴子演化而來，二者是演化樹上的兩個不同的樹枝，只不過沿著時間追溯回過去，兩個樹枝在某個時間點會匯合到一個所謂的共同祖先（common ancestor）物種。猴子的演化和人類的演化，從這個分叉點開始就已經相互獨立，' 人猴相揖別 ' 了。  具體到人和猴子的情形。注意這是示意圖，很多物種被忽略了 | 盧平 我們已經從演化樹模型中明白了 ' 為什么猴子沒有演化成人而消失 '。那么，人到底是不是猴子變的呢？首先，人肯定不是現在的猴子變來的，但是如果把剛才說到那個 ' 共同祖先 ' 也定義為猴子，人類自然就是這個古老猴類的演化后裔了。那么我們平常說的 ' 猴子 '，在演化樹上究竟是指什么呢？  共同祖先是啥很關鍵 | 盧平 分類論親疏 1753 年，卡爾 · 林奈創立了沿用至今的生物分類法，按照界 - 門 - 綱 - 目 - 科 - 屬 - 種的等級把物種分成不同的類群。雖然那時候還沒有生物演化理論，但分類學的本質就是把親緣關系相近的物種歸為一個屬，相似的屬合為一個科，以此類推。這與在演化樹上追溯不同類群的共同祖先不謀而合，也是現代演化學界對于分類方法的共識。比如，人和黑猩猩的親緣關系比人和普通獼猴的關系更近，所以人和黑猩猩都是大猿科物種，而我們跟普通獼猴就要上升到 ' 小目 ' 這個更高的級別才能歸到一起。  分類學名詞與演化樹的對應。注意這里忽略了很多屬于狹鼻小目和大猿科的其它物種 | 盧平 這樣看起來，似乎確定 ' 猴 ' 是什么就很簡單了。理想狀態下，在演化樹上，隨便找到一個樹枝砍斷，掉下來這一簇物種就可以命個名字。你可能會想，應該有這么一簇，也就是演化樹的一個 ' 子樹 '，它下邊掛著的每一個物種都叫 ' 猴 '。  制圖 | 盧平 但是現實沒有這么強迫癥友好。比方說，如果真這么起名字的話，那么白蟻是一種蟑螂，蝴蝶都是蛾子，而陸地上的這些個長四條腿兒的哺乳動物、爬行動物和兩棲類，都不過是一條條 ' 肉鰭魚 '。在演化樹上 ' 砍下一簇有個名 ' 的對應方式對一些俗名來說不合適。 正是： 物種演化是棵樹， 對于分類有幫助， 一個俗名管一簇？ 并不！  為什么會這樣呢？在不斷分叉的演化樹上，只砍斷一枝后從樹上 ' 掉下來 ' 的一簇物種，我們叫做一個單系群（monophyly）。嚴格來說，單系群內的物種有一個共同祖先，同時這個祖先加上它分化出的所有物種，一個不多一個不少，都得是這個類群的一員。只考慮現存物種的話，我們日常所說的大多數動物俗名，的確是可以對應到演化上的某個單系群的。例如 ' 哺乳動物 '：找到演化樹上鴨嘴獸和人類的共同祖先那個點，砍一刀，掉下來的一家子整整齊齊，就是哺乳動物。  這次咱們把樹再掉個個兒，時間軸方向朝下，比較容易理解 | 盧平 但是有的類群則是一個并系群（paraphyly）。一個并系群里的所有物種，從演化樹上追溯當然也有個共同祖先，這個共同祖先也是并系群的一員，但是并不是它所有的后代物種，都屬于這個并系群。簡單來說，就是一個單系群里面摳掉一塊或幾塊，只要共同祖先還在，這就是個并系群。 制圖 | 盧平 共用一個俗名的動物們，常常會是一個并系群。蜚蠊目，也就是蟑螂，是昆蟲演化歷史上很早就出現的一個支系；但是基因組信息告訴我們，傳統上的 ' 等翅目 '，也就是白蟻，其實是蜚蠊目里的某一支系演化而來的。這樣一來，三千多種白蟻就只好屈尊降格，被蜚蠊目招安納降變成等翅下目。如果嚴格套用單系群的概念來定義蟑螂，那么蜚蠊目下所有物種都得是蟑螂，因此才有 ' 白蟻是蟑螂 ' 的說法。與其如此，不如說 ' 蟑螂 ' 這個俗名對應了一個并系群。 藍色的部分都是蟑螂，省略號代表還有其它蟑螂 / 白蟻物種。這個類群咱就不放實物圖了 | 盧平 由此可見，并系群有俗名大多是歷史遺留問題，研究者原本大多按照形態分類，后來才根據更多數據構建了演化樹，發現某個形態獨特的類群是另一個類群中的 ' 奸細 '。 我們再舉個栗子：傳統分類中，人們根據外形特征把鱗翅目分成錘角亞目（蝴蝶）和異角亞目（蛾子）兩大類。這兩個分類學上同級的亞目，自然是兩個單系群。但研究表明，蝴蝶的確是單系群，但它們的共同祖先是眾多蛾子中的一個支系。所以我們口中的 ' 蛾子 ' 也是一個并系群，如果說 ' 蛾子的共同祖先的所有后代都是蛾子 '（也就是蛾子是單系群），那么就得把蝴蝶算成是蛾子。 根據幾千個基因的序列信息構建的鱗翅目系統發生樹，淺紅色的部分是蝴蝶。剩下的都是蛾子 | Kawahara and Breinholt, 2014, Proc. R. Soc. B. 我們還可以再往大了看。現存的脊椎動物中，比較 ' 原始 ' 的是盲鰻和七鰓鰻兩類沒有下巴頦的無頜類，剩下一大堆有頜類分為兩大類群，軟骨魚綱（鯊魚、鰩魚等）和硬骨魚綱，你可能要問不對啊，兩棲爬行鳥類哺乳類呢？這些其實都是硬骨魚綱的一個支系而已。硬骨魚綱又分為輻鰭魚和肉鰭魚兩個亞綱，你可能覺得這好像還是沒我啊——那是因為我們這些陸生的四足動物，是肉鰭魚亞綱的一個支系。 脊椎動物亞門的系統發育樹 | 制圖：盧平 / Zac Wolf, CC BY-SA 2.5, Wikimedia Commons. Bogdan, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons. 有人可能覺得不公平，一堆四足動物為啥叫魚！那是因為肉鰭魚亞綱的共同祖先確實是魚，是當年擁有肉肉的鰭肢、試圖爬上陸地的那群魚。除了演化出四足動物之外，我們的肉鰭魚祖先還留下了兩類真 · 魚：所謂的 ' 活化石 ' 矛尾魚，和六種肺魚。雖然經營慘淡、種類稀少，但這七種正牌肉鰭魚組成了并系群，連帶著上面說的那群共同祖先掌握了本亞綱的冠名權。如果嚴格套用 ' 肉鰭魚是單系群 ' 的邏輯，那我們確實都是長著腳的肉鰭魚；只不過日常生活中，我們對于俗名 ' 肉鰭魚 ' 不這么理解而已。 真正的肉鰭魚——西印度洋矛尾魚 Latimeria chalumnae | Alberto Fernandez Fernandez, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons. 并系群是一整坨物種里挖去幾塊，多系群（polyphyly）就更慘了，是幾坨物種強行合在一起。二者的差別就在于共同祖先還在不在群里。比如分類學上曾經以為刺猬、鼴鼠、鼩鼱、象鼩、樹鼩、馬島猬這幾類食蟲的動物是一類，合稱食蟲目。有了基因組信息后，我們發現這些動物在哺乳動物的演化樹中天南地北，根本不是近親：有胎盤類哺乳動物分為四大總目；象鼩、馬島猬是非洲獸總目的，是大象和海牛的親戚；樹鼩則是靈長總目的，是我們的親戚，只有刺猬、鼴鼠、鼩鼱的確是一個單系類群，現在叫做真盲缺目，屬于勞亞獸總目。如果我們再提起 ' 食蟲目 '，那么這個類群的共同祖先幾乎就是有胎盤類的共同祖先，很難說是食蟲目的一員。如此一來，群主都 ' 退群 ' 了，食蟲目也就只能是一個捏不成形的多系群，沒有什么分類學意義了。 ' 食蟲目 ' ——山河破碎風飄絮，身世浮沉雨打萍 | 制圖：盧平 / Romiguier et al, Mol Biol Evol, 2013. S. Karthikeyan, CC BY-SA 2.5, Wikimedia Commons. Joey Makalintal, CC BY 2.0, Wikimedia Commons. 看過這些概念和例子，我們再回頭看看人到底是不是猴子。靈長類動物的俗名里幾乎都帶猴，撇去狐猴、懶猴、眼鏡猴這些遠親，我們可以砍下 ' 類人猿下目 ' 這一簇子樹。這個單系群上有兩大類：闊鼻小目和狹鼻小目。闊鼻猴的鼻孔分開朝外，所有物種都生活在中南美洲，比如卷尾猴、蜘蛛猴等等，所以又叫 ' 新世界猴 '。狹鼻猴的兩個鼻孔緊挨著，開口向下，又包括兩類，一類是有尾巴、生活在亞非的 ' 舊世界猴 '，另一類是沒有尾巴的 ' 猿 ' ——也就是長臂猿科和人科，我們人類當然是屬于人科啦。 靈長目系統發育樹 | 盧平 新世界猴和舊世界猴都是當之無愧的 ' 猴 '，它們的共同祖先，叫做猴也是沒啥問題的。所以' 猴 ' 是一個被挖走了 ' 猿 ' 的并系群。而這個祖先也是人類的祖先，所以，' 人是猴子變的 ' 這個說法，問題不大。當然，在演化研究中，我們通常用更為嚴謹的分類學名詞（比如 ' 狹鼻小目 '）指代單系群。而生活中常用的動物俗名，則常常不對應一個完整的單系群，是并系群。因此，白蟻到底是不是蟑螂，我們又是不是肉鰭魚，也沒必要太較真。畢竟，看一看演化樹，不就啥都清楚了嘛。 正是： 中出叛徒，蟑螂妖蛾子并非單系 內生枝節，猴幾肉鰭魚亦是并群 作者名片 |
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