在石炭紀中后期,許多早期四足動物都在嘗試擺脫繁殖和幼體發育對水的依賴。它們中的一些演化出了羊膜卵,成為真正的陸生脊椎動物。合弓綱和蜥形綱是最成功的兩類羊膜動物,主導著之后3億年的演化進程。它們不但留下了豐富的化石記錄,而且血脈流傳至今。 目前已知最早的合弓類:始祖單弓獸,和最早的蜥形類:林蜥,古窗龍和油頁巖蜥,骨骼結構(下頜,顱骨,脊椎和四肢)都已經有明顯的區別。很多人認為這兩大陣營早就已經分道揚鑣,然后各自獨立演化出羊膜卵。 顳颥孔的數量和位置是合弓綱和蜥形綱的主要區別之一。合弓綱(上圖中箭頭指示)始終只有一對下位的顳颥孔。而蜥形綱比較復雜,有些沒有顳颥孔,有些有一對上位的顳颥孔,最多的是有上下兩對顳颥孔(下圖中箭頭指示)。 合弓綱,在哺乳動物之前的盤龍目和獸孔目,就常被稱為“似哺乳爬行動物”。它們在親緣關系上接近哺乳動物,但形態結構更像人們熟知的“爬行動物”。 ![]() 盤龍目和獸孔目已經滅絕,看不到活的“似哺乳爬行動物”是什么樣子。今天的哺乳動物早已擺脫了“爬行動物”的形態。 作為平行演化的另一支,蜥形綱也多次突破了“爬行動物”的樊籠,它們也成功地改良體態,控制體溫,演化出更加高效的呼吸和循環系統,更加迅捷靈活的運動方式,更加發達的大腦和更加復雜的行為。。從今天的鳥類身上,就可以瞥見蜥形綱的演化高度。 ![]() 化石證據已經成功地拼接出從小型獸腳類恐龍到鳥類的清晰的演化鏈條。羽毛,恒溫,活潑的身姿,復雜的交流手段,細致的育雛行為,甚至思考和學習能力,這些特征可能早在侏羅紀就已經出現了。 在漫長的演化史上,曾經出現過種類難以估量,蜥形綱中的絕大多數都已經永遠湮滅在時光的深處。化石證據的殘缺和斷檔,也使得對蜥形綱的系統發生學研究經常陷入猜測和臆想。下面根據目前的文獻報道,簡單梳理一下這個曾經無比輝煌的龐大家族。 首先,蜥蜴和蛇(還有蚓蜥)是現代爬行動物中種類最多,分布最廣的類群,它們的親緣關系很近,組成了有鱗目(Squamata)。 現代爬行動物中還有一個很小的目:喙頭目(Rhynchocephalia),小到只有一個種:楔齒蜥(Sphenodon punctatus),就是在一些科普作品中出現的“新西蘭大蜥蜴”。喙頭目曾經一度繁盛。 ![]() 有鱗目和喙頭目都屬于鱗龍形類(Lepidosauromorpha),是雙孔亞綱(Diapsida)的一支。雙孔亞綱曾經和無孔亞綱和調孔亞綱并列。不過現在無孔亞綱和調孔亞綱已經取消了。 ![]() 在雙孔亞綱乃至整個蜥形綱的演化史上,鱗龍形類的地位并不顯赫,它們取得的最高成就,是在白堊紀晚期演化出海洋霸主——滄龍(Mosasaur)。但可惜好景不長,隨著蜥形綱大廈傾覆。在新生代,即使是泰坦蟒(Titanoboa cerrejonensis)和古巨蜥(Megalania prisca 或Varanus priscus),也只能蜷縮在被時間遺忘的角落里。 下圖,滄龍屬于有鱗目,是蜥蜴和蛇的近親。它是鱗龍類演化的巔峰。 ![]() 和鱗龍形類相對,雙孔亞綱的另一支被稱為主龍形類(Archosauromorpha)。屬于這個家族的有:恐龍(當然包括鳥類),翼龍,龜鱉,鱷和它們的近親。正因為擁有如此華麗的陣容,所以被命名為主龍——占統治地位的蜥形類。 鳥類(Aves)是今天依然活著的恐龍,這一點已經被廣泛接受。當恐龍統治陸地時,它們的近親翼龍目(Pterosauria)傲然俯瞰著眾生。恐龍(蜥臀目Saurischia和鳥臀目Ornithischia)和翼龍都屬于鳥頸類主龍(Ornithodira)——意思是具有像鳥那樣彎曲脖頸。 ![]() ![]() 與鱷類親緣關系相近的主龍組成了鑲嵌踝類(Crutotarsi)——這個名字源自特殊的足部骨骼結構。鑲嵌踝類主龍在二疊紀大滅絕后迅速崛起,從合弓綱手中接過了陸地的統治權,又在三疊紀大滅絕中損失慘重,把統治權交給了鳥頸類主龍——恐龍。 下圖,一些三疊紀鑲嵌踝類主龍的復原圖。 中生代的鑲嵌踝類依然是各大淡水水系(除了寒冷的南極大陸)的頂級掠食者。一些種類甚至開始向海洋發展。它們當中的絕大多數都在白堊紀末的大滅絕事件中末灰飛煙滅,少數幸存者又在氣候變遷和哺乳動物的沖擊下逐漸消磨。 白堊紀晚期的恐鱷(Deinosuchus)棲息在淡水河湖,伏擊前來飲水的恐龍。這種生存模式被鱷目(Crocodilia)繼承發揚。 近鱷(Plesiosuchus)是侏羅紀的海生鱷形類。它的體型很像早期魚龍,甚至已經出現了分叉的“尾鰭”結構。 ![]() 再來說說龜鱉目(Testudines)。這也是一支高度特化的蜥形類,看上去圓滾滾,慢吞吞,呆呆蠢蠢,怯怯縮縮,卻成功地渡過了一次又一次災變。 下圖,龜的骨骼結構。獨特的龜殼是由脊椎,肋骨和胸骨變形愈合而成的。 ![]() 龜鱉類的頭骨上沒有顳颥孔。受這一特征誤導,一直以來,人們都認為它們起源自蜥形綱基干類群,是“無孔亞綱(Anapsida)”的唯一現存類群。然而一項針對中華鱉和綠海龜的基因組研究卻表明:龜鱉類其實是和鱷類和鳥類一樣,是主龍類的一支。這個結果直接導致“無孔亞綱”失去了存在的意義,蜥形綱的演化譜系被全面調整。 ![]() 有人認為已經滅絕的鰭龍目(Sauropterygia)和龜鱉類有親緣關系。鰭龍目包括蛇頸龍,上龍,和其他一些中生代的海洋爬行動物,它們形態多樣,來源復雜,感覺這個目像個筐,被扔進了許多未必多有關系的類群。 下圖,鰭龍目的主要類群,其中有一些外形像龜鱉的種類。 ![]() 蜥形綱中還有一類比鰭龍目更加適應水生生活,那就是魚龍目(Ichthyosauria)。這個類群演化出像魚一樣的流線形身體和運動方式,槳狀的四肢和分叉的尾鰭,再也不能上岸活動,徹底切斷了和陸地的聯系。 下圖,魚龍目的演化趨勢:外形越來越像魚。 ![]() 魚龍目和鰭龍目在蜥形綱中的位置一直眾說紛紜。它們曾經組成“調孔亞綱(Euryapsida)”,這個分類現在已經被棄之不用了。有人認為它們和龜鱉目一樣,屬于主龍類;也有人認為它們其實是鱗龍類。在新的,決定性的證據出現之前,還是不忙下結論了。 蜥形綱的譜系比合弓綱復雜太多了。 在二疊紀,那時主龍類和鱗龍類還沒有演化成型,在合弓綱的威壓下,有兩支蜥形類艱難度日,一支被稱為“真爬行動物(Eureptilia)”,就是由它們的后代建立起屬于蜥形類的中生代;但在二疊紀,它們的處境甚至還不如蜥形綱的另一支——“副爬行動物(Parareptilia)。 |
|