節肢動物門

節肢動物門的主要特征

發達堅厚的外骨骼，有蛻皮現象

異律分節、身體分部，附肢分節

強勁有力的橫紋肌

呼吸器官多樣，包括鰓、書鰓、氣管、書肺

混合體腔、開管式循環

消化系統一般分為前腸、中腸和后腸

排泄器官多樣，包括觸角腺（綠腺）、小顎腺、基節腺和馬氏管等

鏈狀神經系統，感官發達

一般為雌雄異體，有性生殖；水生種類多為體外受精，陸生種類都為體內受精

多為卵生，也有卵胎生；直接發育，間接發育有變態發育

分節現象 metamerism

環節動物身體由許多形態相似的體節（metamere）構成，稱為分節現象。這是無脊椎動物在進化過程中的一個重要標志。體節與體節間以體內的隔膜（septum）相分隔，體表相應地形成節間溝，為體節的分界。同時許多內部器官如循環、排泄、神經等也表現出按體節重復排列的現象，這對促進動物體的新陳代謝，增強對環境的適應能力，有著重大意義。環節動物中原始種類的體節界限不明顯。環節動物除體前端2節及末一體節外，其余各體節，形態上基本相同，稱此為同律分節（homonomous metamerism）。分節不僅增強運動機能，也是生理分工的開始。如體節再進一步分化，各體節的形態結構發生明顯差別，身體不同部分的體節完成不同功能，內臟各器官也集中于一定體節中，這就從同律分節發展成異律分節（heteronomous metamerism），致使動物體向更高級發展，逐漸分化出頭、胸、腹各部分有了可能。因此分節現象是動物發展的基礎，在系統演化中有著重要意義。分節現象的起源可能由低等蠕蟲的假分節（pseudometamerism）逐漸演變形成。它們的消化、生殖等內臟器官成對按體節重復排列，當動物體作左右蠕動時，于各器官之間的體壁處產生了褶縫，以后在前后褶縫間分化出肌肉群，于是形成了體節。

次生體腔（真體腔、裂體腔）secondarycoelom

環節動物的體壁和消化管之間有一廣闊空腔，即次生體腔或稱真體腔（true coelom）。早期胚胎發育時期的中胚層細胞形成左右兩團中胚帶繼續發育，中胚帶內裂開成腔，逐漸發育擴大，其內側中胚層附在內胚層外面，分化成肌層和臟體腔膜，與腸上皮構成腸壁；外側中胚層附在外胚層的內面，分化為肌層和壁體腔膜，與體表上皮構成體壁。次生體腔位于中胚層之間，為中胚層裂開形成，故又稱裂體腔（schizocoel）。因此，次生體腔為中胚層所覆蓋，并具有體腔上皮（peritoneum）或稱體腔膜。次生體腔的出現，是動物結構上一個重要發展。消化管壁有了肌肉層，增強了蠕動，提高了消化機能。同時消化管與體壁為次生體腔隔開，這就促進了循環、排泄等器官的發生，使動物體的結構進一步復雜，各種機能更趨完善。環節動物的次生體腔由體腔上皮依各體節間形成雙層的隔膜，分體腔為許多小室，各室彼此有孔相通。次生體腔內充滿體腔液在體腔內流動，不僅能輔助物質的運輸，也與體節的伸縮有密切關系。

剛毛與疣足 seta&parapodium

剛毛（seta）與疣足（parapodium）是環節動物的運動器官。大多數環節動物都具有剛毛，海產種類一般有疣足。上皮內陷形成剛毛囊（setalsac），囊底部一個大的形成細胞（formative cell）分泌幾個質物質，形成剛毛。由于肌肉的牽引，剛毛發生伸縮，致使動物可爬行運動。其次剛毛在生殖交配時有一定作用。每一體節所具有的剛毛數目、剛毛著生位置及排列方式等，因種類不同而異。有的種類每體節剛毛多，呈環狀排列，稱為環生；有的剛毛少，每體節只有4對，為對生；有的剛毛成束。從環節動物開始有了附肢形式的疣足，疣足是體壁凸出的扁平片狀突起雙層結構，體腔也伸入其中，一般每體節一對。典型的疣足分成背肢（notopodium）和腹肢（neuropodium），背肢的背側具一指狀的背須（dorsalcirrus），腹肢的腹側有一腹須（ventral cirrus），有觸覺功能。有些種類的背須特化成疣足鰓（parapodialgill）或鱗片等。背肢和腹肢內各有一起支撐作用的足刺（aciculum）。背肢有一束剛毛，腹肢有2束剛毛。剛毛有分節與不分節之分，形態各異。疣足劃動可游泳，有運動功能。疣足內密布微血管網，可進行氣體交換。環節動物的剛毛和疣足的出現，增強了運動功能，使它們的運動更敏捷，更迅速。無疣足無剛毛的一些種類，依靠吸盤及體壁肌肉的收縮進行運動。

閉管式循環系統 closed vascular system

環節動物具有較完善的循環系統，結構復雜，由縱行血管和環行血管及其分枝血管組成。各血管以微血管網相連，血液始終在血管內流動，不流入組織間的空隙中，構成了閉管式循環系統。血液循環有一定方向，流速較恒定，提高了運輸營養物質及攜氧機能。環節動物的循環系統出現與次生體腔的發生有著密切的關系。次生體腔的發展，逐漸排斥了原體腔，使之不斷減小，最后只在心臟和血管的內腔留下遺跡，即殘存的原體腔。一些環節動物的次生體腔被間質填充而縮小，血管已完全消失，形成了腔隙（lacuna），血液（實為血體腔液haemocoeloic fluid）在這些腔隙中循環，代替了血循環系統。環節動物的血液呈紅色，因血漿中含有血紅蛋白，血細胞無色。多毛類中極少數種類血細胞中含血紅蛋白。

后腎管型排泄系統 metanephric duct

比較原始的環節動物，其排泄器官仍為原腎管，只是由管細胞（solenocyte）與排泄管構成，與扁形動物的焰細胞不同。多數環節動物具有按體節排列的后腎（metanephridi-um），每體節一對或很多，后腎管來源于外胚層。典型的后腎管為一條迂回盤曲的管子，一端開口于前一體節的體腔，稱腎口（nephrostome），具有帶纖毛的漏斗；另端開口于本體節的體表，為腎孔（nephridiopore）。這樣的腎管稱大腎管（meganephridium）。有些種類（寡毛類）的后腎管發生特化，成為小腎管（micronephridium），有的小腎管無腎口，腎孔開于體壁；也有的開口于消化管，稱消化腎管。后腎管除排泄體腔中的代謝產物外，因腎管上密布微血管，故也可排除血液中的代謝產物和多余水分。有些環節動物（多毛類）由體腔上皮形成管子，稱體腔管（coelomoduct），多開口于體表。有排除代謝產物功能的稱排泄管，排除生殖細胞的稱生殖管。有些種類的后腎管與體腔管合并，形成混合腎（nephromixium），除排除代謝產物外，在生殖季節可排出生殖細胞。

索式神經系統（鏈狀神經系統）

環節動物的神經系統更為集中，體前端咽背側由1對咽上神經節（suprapharygeal ganglion）愈合成的腦，左右由一對圍咽神經（circumpharygeal connective）與一對愈合的咽下神經節（subpharygeal ganglion）相連。自此向后伸的腹神經索（ventral nerve cord）縱貫全身。腹神經索是由2條縱行的腹神經合并而成，在每體節內形成一神經節，整體形似索狀，故稱索式神經。腦可控制全身的運動和感覺，腹神經節發出神經至體壁和各器官，司反射作用。環節動物的神經系統進一步集中，致使動物反應迅速，動作協調。環節動物的感官發達（多毛類），有眼、項器（nuchal organ）、平衡囊（statocyst）、纖毛感覺器（ciliated sence organ）及觸覺細胞（tactile cell）等。有些種類（寡毛類及蛭類）感官則不發達。眼位于口前葉的背側，2對、3對或4對，有的構造簡單，有的發育良好。平衡囊位頭后體壁內，有管開口于體表（如沙蠋Arenicola）。項器位頭后，實為一對纖毛感覺窩，為化學感受器。纖毛感覺器位體節背側或疣足的背腹肢之間，又稱背器官或側器官。觸覺細胞，分布于體表。感官不發達種類有的無眼，體表有分散的感覺細胞、感覺乳突及感光細胞（photoreceptor cell）等。

擔輪幼蟲 trochophore

陸生和淡水生活的環節動物為直接發育，無幼蟲期。海產種類的個體發生中，經螺旋卵裂、囊胚，以內陷法形成原腸胚，最后發育成一擔輪幼蟲（trochophore）。幼蟲呈陀螺形，體中部具2圈纖毛環，位體側口前的一圈稱原擔輪（protroch），口后的一圈為后擔輪（metatroch），體末尚有端擔輪（telotroch）。口接短的食道，連膨大的胃，通入腸，肛門開口于體后端。消化管內具纖毛，只有腸來源于內胚層。擔輪幼蟲的前端頂部有一束纖毛，有感覺作用，其基部為神經細胞組成的感覺板（sensoryplate，又稱頂板apical plate）和眼點。擔輪幼蟲體不分節，具有一對有管細胞的原腎管，原體腔，神經與上皮相連。這些都表現出原始特點。擔輪幼蟲在海水中游泳，后沉入水底，口前纖毛環前的部分形成成體的口前葉，口后纖毛環以后的部分逐漸延長，中胚帶形成體節和成對的體腔囊。近體末端的體節最早形成，最后幼蟲的結構萎縮退化消失而發育成成蟲。