植物界—被子植物門（下）4.分類“被子植物”這一詞最先是由保羅·赫爾曼于1690年所提出，做為其植物界里的主要一門，指種子被蒴果包覆的開花植物，與其裸子植物－具瘦果的開花植物（整個果實或其每一部分在此被視為是一顆種子且裸露在外）相對。卡爾·林奈對此一名詞和其反義詞亦維持著相同的意涵，但做較局限的應(yīng)用，做為其二強(qiáng)雄蕊綱（Didynamia）內(nèi)目的名稱。而它要演進(jìn)至現(xiàn)今所指的范疇，則是直到了羅伯特·布朗于1827年在蘇鐵和松柏目中確立了真實裸露胚珠的存在，正確地稱呼它們?yōu)槁阕又参锖螅抛兊每赡堋Ｔ诖酥埃灰阕又参锉唬ㄇ彝ǔ＃┲笧殡p子葉開花植物的話，被子植物就會被用做其反義名，加上不同的局限，以做為其他雙子葉植物的總稱。 霍夫梅斯特于1851年發(fā)現(xiàn)了開花植物中胚珠的變化過程，且決定了其和維管植物間的關(guān)系，此一進(jìn)展將裸子植物修正為和雙子葉植物不同的一綱，而被子植物則漸漸被接受來指裸子植物之外的整個開花植物，且因此包括雙子葉植物綱和單子葉植物綱。這即是現(xiàn)今所接受且使用的名詞意義。 在大多數(shù)的分類學(xué)里，開花植物都被視為是一相關(guān)的群體，但其階層并不一定。韋特施泰因系統(tǒng)和恩格勒系統(tǒng)使用 Angiospermae（被子植物亞門）這一名稱，且將其列為亞門；而 Reveal 系統(tǒng)則是使用 Magnoliophytina（木蘭亞門）這一名稱，亦列為亞門，但隨后便將其分成木蘭綱（相當(dāng)于木蘭類植物）、合百綱（單子葉植物）和薔薇綱（包含大多數(shù)真雙子葉植物）。塔赫他間系統(tǒng)和克郎奎斯特系統(tǒng)使用 Magnoliophyta（木蘭門）這一名稱，并列為門。戴爾根系統(tǒng)和索恩使用Magnoliopsida（木蘭綱）這一名稱，并列為綱。但是，1998年的APG系統(tǒng)和2003年的APG II系統(tǒng)并不為其設(shè)立正式的分類層級，而把它視為一個演化支，稱之為被子植物分支。 （1）分類史自達(dá)爾文始，已有30多位學(xué)者提出了被子植物的（有的是種子植物或維管植物的）分類系統(tǒng)。但由于被子植物的系統(tǒng)發(fā)育中普遍存在的： ①鑲嵌進(jìn)化或異級度性； ②趨同進(jìn)化； ③生殖阻障的起源和表征的分化之間存在著某種獨立性； ④由雜交、異源多倍化、遺傳物質(zhì)的非譜系傳遞（如通過病毒）、以及很不相同的分類群的共生性“融合”所造成的非趨異性網(wǎng)狀進(jìn)化，使這項工作的復(fù)雜性大大地增加了。 但一般對被子植物的單元發(fā)生、單子葉和雙子葉植物間的親緣關(guān)系、木蘭目和與其近緣目的原始性、具退化單性花的風(fēng)媒傳粉科的次生性質(zhì)等許多問題，現(xiàn)已基本上取得了一致的認(rèn)識。 幾個現(xiàn)代著名的被子植物分類系統(tǒng)有許多不一致的地方，這不僅有形式方面的問題，也有基本原理方面的問題。例如，在有關(guān)分類群的范圍方面，有的使用范圍較大的高級分類群來更好地表示親緣關(guān)系（如R·F·索恩系統(tǒng)，1983年；A·克朗奎斯特系統(tǒng)，1981年），有的則使用范圍較小、特征較明顯的、無疑具有共同祖先的高級分類群（如R·達(dá)爾格倫系統(tǒng)，1983年；A·л·塔赫塔江系統(tǒng)，1980年、1988年）。克朗奎斯特系統(tǒng)著重于形態(tài)性狀和實際應(yīng)用方面，檢索表一直到科。對比之下，達(dá)爾格倫系統(tǒng)更重視化學(xué)、超微結(jié)構(gòu)和胚胎學(xué)性狀，顯然不那么容易被野外和標(biāo)本室分類學(xué)家所理解。 A·克朗奎斯特（1981年）分類系統(tǒng)的系統(tǒng)大綱是：將被子植物門（Angiospermae，又稱木蘭門，Magnoliophyta）分為雙子葉植物綱（Dicotyledoneae，又稱木蘭綱，Magnoliopsida）和單子葉植物綱（Monocotyledoneae，又稱百合綱Liliopsida）。雙子葉植物綱分為6個亞綱：木蘭亞綱（Magnoliidae）、金縷梅亞綱（Hamamelidae）、石竹亞綱（Caryophyllidae）、五椏果亞綱（Dilleniidae）、薔薇亞綱（Rosidae）和菊亞綱（Asteridae）；將單子葉植物綱分為5個亞綱：澤瀉亞綱（Arismatidae）、鴨跖草亞綱（Commelinidae）、檳榔亞綱（Arecidae）、姜亞綱（Zingiberidae）和百合亞綱（Liliidae）。 A·克朗奎斯特的基本觀點是： ①被子植物起源于一類已經(jīng)絕滅的種子蕨； ②現(xiàn)代所有生活的被子植物各亞綱都不可能是從現(xiàn)存的其他亞綱的植物進(jìn)化來的； ③木蘭亞綱是被子植物基礎(chǔ)的復(fù)合群，也就是通常所稱的毛茛復(fù)合群，花被十分發(fā)育，雄蕊多數(shù)、向心發(fā)育，具2核花粉和單淘花粉，雌蕊由單心皮組成，2層珠被，厚珠心胚珠，除樟科外都具內(nèi)胚乳，它是被子植物中原始的一個亞綱，木蘭目（Magnoliales）是現(xiàn)存的最原始的被子植物； ④金縷梅亞綱是一群花減化（無瓣、生在柔荑花序上）的風(fēng)媒傳粉群，在將一些無關(guān)的科如楊柳科（Salicaceae）移出之后，這個亞綱主要還是傳統(tǒng)的“柔荑花序類”植物； ⑤石竹亞綱是由石竹目和與該目有直接親緣關(guān)系的類群組成，這個群趨向于具有特立中央胎座或基底胎座，許多成員都含有甜菜堿，這在其他亞綱中是不存在的，該亞綱僅有幾個科是合瓣的； ⑥薔薇亞綱的成員具有多數(shù)雄蕊，雄蕊向心發(fā)育，比較進(jìn)步的成員強(qiáng)烈地趨向于具單胚珠的室和由于一輪雄蕊退化而形成蜜腺盤，絕大多數(shù)是離瓣的，只有少數(shù)成員是合瓣的或無瓣的； ⑦五椏果亞綱具有多數(shù)雄蕊，雄蕊離心發(fā)育，通常每室的胚珠多于一枚，偶爾有由雄蕊起源的蜜腺盤，該亞綱較進(jìn)化的科中有合瓣的成員； ⑧菊亞綱包括了進(jìn)化較高級的合瓣科，雄蕊數(shù)很少多于花冠的裂片數(shù)，具薄珠心胚珠和一層珠被； ⑨單子葉植物起源于類似現(xiàn)代睡蓮目（Nymphaeales）的雙子葉植物，這群植物為水生、花具有離生心皮、具有普通的花被、單孔花粉、片狀胎座、失去或一開始就不具形成層和導(dǎo)管系統(tǒng)等，因此認(rèn)為澤瀉亞綱是單子葉植物基礎(chǔ)的一個類群； ⑩單子葉植物的5個亞綱開拓了不同的生態(tài)龕或一組生態(tài)龕：澤瀉亞綱主要是水生的，其他亞綱則主要是陸生的；典型的檳榔亞綱植物有大而通常具柄的葉，常為喬木狀、花聚生成肉穗花序，除天南星目外，有很發(fā)達(dá)的導(dǎo)管系統(tǒng)，棕櫚類是該亞綱的頂峰；鴨跖草亞綱開拓了花的退化和風(fēng)媒傳粉的途徑，一直發(fā)展到禾本科和莎草科；姜亞綱的絕大多數(shù)成員分布于熱帶，既有陸生也有附生，以花具蜜腺和上位花（子房下位）、花整齊或不整齊而不同于其他單子葉植物；百合亞綱開拓了高度發(fā)展的蟲媒傳粉途徑，具花瓣狀的萼片和花瓣、合生心皮，大多數(shù)成員是陸生或附生草本，常有鱗莖、塊莖或球莖，而蘭科是發(fā)展的頂峰。 （2）經(jīng)典分類被子植物在階層系統(tǒng)中的地位和名稱至今意見不一，有的作為門，有的作為亞門或綱。除了少數(shù)分類系統(tǒng)外，被子植物通常被分成雙子葉植物和單子葉植物兩大部分，但不同的分類系統(tǒng)給予這兩大類群以不同的等級和名稱——有的作為綱，即雙子葉植物綱和單子葉植物綱，有的則作為亞綱，即雙子葉植物亞綱（Dicoty-ledonidae）和單子葉植物亞綱（Monocotyledonidae）。這兩大類群彼此以若干性狀相區(qū)別，但孢粉學(xué)資料并未提供它們之間存在著明顯界線的證據(jù)。分支系統(tǒng)學(xué)家則認(rèn)為單子葉植物和雙子葉植物是非單元發(fā)生的并系類群，在自然分類系統(tǒng)中應(yīng)予排除。 亞綱又進(jìn)一步被分為超目和目。超目這個介于亞綱和目之間的分類階元已被現(xiàn)代的被子植物分類系統(tǒng)普遍采用。 科是植物學(xué)家和非行家最常用的高級分類階元。但被子植物科的數(shù)目依不同的分類系統(tǒng)及各學(xué)者對科的范圍看法不同而有較大的變化，一般在300～450之間，1987年A·л·塔赫塔江畫分為533個科。被子植物科的內(nèi)容變化也很大，從只含一個屬和一個種的單型科如昆欄樹科（Trochodendraceae）和杜仲科（Eucommiaceae）到屬以百計和種以千計的龐大的多型科如菊科（Asteraceae）、大戟科（Euphorbiaceae）和茜草科（Rubiaceae）。盡管科的數(shù)目和內(nèi)容有較大的變化，但學(xué)者基本一致的看法是大約有200左右的科是“核心的科”。 P·H·戴維斯和J·克倫的《有花植物科的鑒定》第二版（1979年）、R·基辛格等修訂的《桑納有花植物科解析檢索表》（1981年）以及A·克朗奎斯特的《有花植物的綜合分類系統(tǒng)》（1981年）載有迄今最完備的世界有花植物的分科檢索表。然而，目（甚至超目）在不同的分類系統(tǒng)不僅數(shù)目相差懸殊，而且名稱和內(nèi)容大相徑庭。目除了用在分類系統(tǒng)的正規(guī)描述中外，并非廣泛使用。許多分類學(xué)家喜歡非正式地應(yīng)用科以上水平的分類學(xué)單位。 （3）現(xiàn)代分類現(xiàn)代的被子植物分類系統(tǒng)并不十分關(guān)心什么類群應(yīng)予承認(rèn)和應(yīng)放在什么等級上，所關(guān)心的是不同科之間的親緣關(guān)系以及如何在一個系統(tǒng)方案或排列中，反映出科的系統(tǒng)發(fā)育或進(jìn)化的狀況和起源。但20世紀(jì)60年代以來，學(xué)者在以下兩個問題上存在著很大的分歧： ①系統(tǒng)發(fā)育能否作為被子植物分類的目標(biāo)和建立分類系統(tǒng)的原理； ②評價分類群之間的親緣關(guān)系是根據(jù)性狀的相似性程度還是通過綜合分析性狀的進(jìn)化趨勢。分支系統(tǒng)學(xué)和進(jìn)化分類學(xué)的學(xué)者主張系統(tǒng)發(fā)育是生物分類學(xué)研究的目標(biāo)和建立分類系統(tǒng)的依據(jù)，和用系統(tǒng)樹來表示系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系。 所謂系統(tǒng)發(fā)育的分類系統(tǒng)是指分類群按階層系統(tǒng)體系的排列，既為了表示多層次分枝的順序即進(jìn)化枝，又為了表示分枝的進(jìn)化性變化的程度和性質(zhì)以及它們的級度即進(jìn)化級。鑒于現(xiàn)有被子植物的化石很不充分，因此，反映被子植物系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的系統(tǒng)圖，只能來自對現(xiàn)存類型比較研究的演繹。但以J·S·L·吉爾默與V·H·海吾德為代表的表征分類學(xué)學(xué)者強(qiáng)調(diào)，鑒于企圖通過完整的化石證據(jù)來重建被子植物系統(tǒng)發(fā)育歷史的愿望不可能有任何把握實現(xiàn)，因此“被子植物的分類應(yīng)該表達(dá)植物之間的關(guān)系，象它們今天存在的那樣，而且應(yīng)該以全面的相似性來評價”，而“推測性的系統(tǒng)發(fā)育不應(yīng)該作為分類的基礎(chǔ)”。具體地說，他們主張用最大數(shù)量的屬性，以全面的相似性和區(qū)別性為依據(jù)進(jìn)行通用的分類，以便有可能為更多的目的服務(wù)（邊緣學(xué)科，使用數(shù)學(xué)方法和電子計算機(jī)研究解決生物學(xué)中的分類問題。也稱數(shù)值分類學(xué)）。 （4）下屬綱雙子葉植物綱（Dicotyledoneae） 單子葉植物綱（Liliopsida） |
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