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    紅細胞合成、免疫、儲存抗體、運輸營養,雛雞卵黃囊如此神奇

     朱子的珠 2022-04-20

    可以這么說,雞的胚胎完全依靠從卵黃中獲取營養物質來維持其生長。

    作為胚胎早期最重要的一個多功能組織,卵黃囊(YS)可謂是對胚胎的健康至關重要。

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    因為它不僅僅在吸收營養的方面起到了作用,同時它執行了多種代謝功能,
    也是胚胎能夠抵御病原體的最堅實的防線。
    尤其是在胚胎發育早期,一些器官并沒有完全發育完全;
    比如腸道和肝臟在胚胎發育的第十五天開始成熟,甲狀腺在10天左右成熟,骨骼會在孵化14天開始成熟。
    在此之前卵黃囊承擔這些未成熟器官的工作;
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    它像骨髓一樣合成紅細胞,像腸道一樣消化和運輸營養物質,像肝臟一樣生產血漿載體蛋白和生成碳水化合物;
    或者作為甲狀腺來調節新陳代謝,作為免疫器官將來生成抗菌肽和轉移母原抗體等。
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    這么厲害的一個器官幾乎在胚胎發育的過程中承擔了幾乎所有的工作,
    所以了解卵黃囊的組織功能是了解胚胎發育的關鍵。
    今天我就帶大家揭開了解這神奇的卵黃囊與胚胎獲取能量之間的神秘面紗。
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     1 
    卵黃囊的誕生于謝幕
    在入孵的第二天卵黃囊就出現了,
    這個胚胎最早的器官隨著胚胎的發育逐漸生長覆蓋于卵黃表面,
    入孵第四天覆蓋卵黃表面的1/3,入孵第六天達2/3,
    第九天幾乎包圍整個卵黃。
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    卵黃囊組織包含了一層像腸絨毛結構的中腸內胚層上皮細胞(EEC),
    在卵黃囊中央包裹著主要的血管(圖1),
    所以它具有一些腸道的形態也就不足為奇。
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    圖1綠色箭頭為EEC細胞核,類腸絨毛組織包裹主要血管

    這些卵黃囊內胚層上皮細胞如上文所述扮演多種角色,
    同時卵黃囊內胚層上皮細胞(EEC)的形態,
    隨著日齡的增加而增大自身的表面積來和卵黃產生更多的相互作用(圖2)
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    圖2內胚層上皮細胞EEC

    如圖3,在孵化的15天(A,D),
    表面積卵黃囊的重量和EEC的面積在孵化15-17天到達巔峰,
    微絨毛結構開始形成。在孵化第19天(B,E),EEC的尺寸開始減小,
    而微絨毛出現在細胞表面的邊緣。
    (C,F)在孵化的的21天,微絨毛覆蓋整個細胞表面。
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    圖3微絨毛逐漸覆蓋住EEC表面
    這一層內胚層上皮細胞同樣作為物理屏障抵御任何病原體,
    但是隨著它的衰老,卵黃囊的吸收面積不斷下降,
    所有組織在最后階段開始退化。
    孵化的第十九天,剩余的卵黃囊被拉入腹腔內部,
    這個行為在孵化前14個小時左右完成。
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    在孵化的最后幾天,卵黃囊的功能逐漸被成熟發育的各種器官所取代,
    隨著血管組織和EEC的萎縮,卵黃囊逐漸的開始了自身的降解。
    隨著在雛雞出殼時,盡管雛雞可以從飼料中獲得蛋白質和碳水化合物等營養,
    但是雛雞依舊可以利用儲存在卵黃中的殘留脂質。
    卵黃囊在雛雞出殼后逐步萎縮,3—5日齡與臍部脫離。
    出殼時卵黃囊約占體重的13%—14%,出殼4-5日后卵黃基本吸收完。
    6-7日齡卵黃的95%以上已經吸收,殘存的也會在十二三天內吸收完,
    最終卵黃囊會被腸道吸收并且在腸壁外殘留一點痕跡,
    在此時這個偉大的器官完成了它的使命,華麗的謝幕了。
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     2 
    卵黃囊與營養吸收

    脂質
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    脂類物質主要是以脂蛋白的形式,
    由肝臟合成并且分泌到母雞的血液中。
    在母雞性成熟時,肝臟脂肪生成在雌激素的作用下急劇增加來滿足生成卵黃的需要。
    脂蛋白從血液中被輸送到卵泡中,
    最后被儲存到卵黃內。
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    種雞的年齡影響了雞蛋的大小,主要是因為隨著種雞年齡的增加,雞蛋的重量也會增加;
    與蛋白相比,蛋黃增量更大,也意味著載有的能量更多。
    蛋黃是脂質的主要來源,也是能量的主要來源。
    卵黃主要提供四種脂肪酸,
    分別是棕櫚酸(16:0),硬脂酸(18:0),油酸(18:1n-9)和亞油酸(18:2n-6),
    這些不同的脂肪酸比例隨著雞群周齡的變化而變化。
    卵黃中比重最大的脂蛋白為極低密度脂蛋白,
    幾乎占了卵黃的66%,而膽固醇占了5.2%,
    這些脂質在酰基輔酶A:膽固醇酰基轉移酶(ACAT)催化下快速被胚胎利用。
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    在雞胚胎發育過程中,磷脂長鏈多不飽和脂肪酸(22:6)被卵黃囊迅速利用消耗,
    二十二碳六烯酸在胚胎發育大腦和視網膜等器官中也起到了至關重要的作用。
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    在雞的生長過程中,a-亞麻酸(ALA 18:3 n-3)和 亞油酸(18:2 n-6)需要在食物中獲得。
    玉米,葵花籽和藏紅花油都是不錯的亞油酸的豐富來源。
    在自然界中,富含n-3脂肪酸的來源是比較稀缺,
    但是在現代飼養中,在飼料中添加亞麻籽,油菜籽和奇亞籽都能給雞只提供豐富的n-3脂肪酸來源。
    這些n-3脂肪酸在雛雞早期飲食中對提高雛雞免疫力也起到了關鍵作用。
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    上圖是一些最常見的日料脂質影響n-6和n-3脂肪酸的濃度。
    我們不難看出產喂食魚油能提高雞蛋中長鏈n-3脂肪酸,而喂富含n-6脂肪酸的種子可以提高長鏈n-6脂肪酸濃度,
    所以飼料中的成分在產蛋母雞飲食中有特殊的意義和重要性。
    油脂水平直接影響胚胎發育的過程和胚胎的健康,也可提高孵化率,
    并且提高后代生長前期的體增重、料肉比、和存活率。


    糖原濃度
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    雞蛋中的碳水化合物很低,通常只有2-3%。
    這些初始糖原提供了胚胎最早期的能量供應直到孵化中期蛋白作為主要的能量來源。
    在雛雞孵化的過程中,卵黃囊與肝臟中的葡萄糖濃度不斷增加。
    但是卵黃囊存儲糖原的能力卻遠遠高過了肝臟。

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    通過對葡萄糖6-磷酸酶的研究,科學家們證實了這些葡萄糖可能是由氨基酸和甘油在卵黃囊中合成的。
    卵黃囊自身同樣可以產生葡萄糖來提供胚胎的發育,并且以糖原的形式存儲在卵黃囊中。
    在最初的孵化階段,卵黃囊產生的葡萄糖被用來為脂肪酸β的氧化提供能量。
    然后在最后的孵化階段,糖原被葡萄糖6-磷酸酶的催化下大量的分解為游離葡萄糖,并被釋放到了血液中。


     3 
    卵黃囊與免疫作用
    蛋殼是雞蛋的外層結構屏障,保護雞蛋胚胎不受外界的病原體的干擾。
    不過蛋殼上有氣孔,隨著氣體和水分的轉換或者外層角質層被破壞;
    難免一些病原體會污染雞蛋內部,侵害胚胎健康。
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    這個時候雞蛋內的一些抗菌蛋白就起到了對病原體的先天免疫保護。
    通常雞蛋內的抗菌蛋白有兩種,卵轉鐵蛋白和溶菌酶。
    卵轉鐵蛋白又叫卵伴白蛋白,是一種鐵結合糖蛋白。
    卵轉鐵蛋白約占卵白中蛋白質總量的12%,它與人母乳中的乳鐵蛋白很相似,
    具有增強機體免疫力的功能,同時能促進胚胎對于鐵和營養物質的吸收。

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    同時作為抗菌蛋白它能抑制大腸桿菌,假單胞桿菌,金葡萄球菌,鏈球菌,李氏桿菌以及衣原體。
    溶菌酶占據了蛋清蛋白的3.5%,同時水解溶菌酶產生了抗菌肽,它能有效溶解一些革蘭氏菌細胞壁。

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    發育中的雛雞十分依賴母體沉積在卵黃中的母原抗體來保護其免受病原體侵害,直到雞胚自身可以產生這些抗體。

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    卵黃囊組織在孵化第七天開始吸收了卵黃內的免疫球蛋白Y,
    并且通過受體介導將抗體完整地輸送到胚胎循環中。
    卵黃囊在雞胚生長過程中同時展現出較高濃度的雞抗菌肽屬β-防御素類10與mRNA。
    雞抗菌肽屬β-防御素類是雞天生具有內源性免疫防御系統的重要組成部分。
    酶,陽離子肽和肽共同完成非氧化作用的廣譜抗菌,并且能綜合雞體毒素,調節免疫應答和炎癥反應,調組織創傷恢復等作用。
    蛋白中的抗菌肽,卵黃囊合成的防御素等為雞胚健康構成了多方位的防御機制。
    卵黃囊還在胚胎與任何病原體之間形成了生物屏障。



     4 
    卵黃囊與紅細胞產生
    原始血細胞是血細胞成熟過程中原始階段的細胞。
    而胚胎孵化開始1-5天,無所不能的卵黃囊是原始紅細胞唯一的生產場所。
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    從第四天開始,卵黃囊開始產生紅細胞直到孵化第十五天,并且逐漸在第十二天被骨髓和肝臟造血取代。
    在造血過程中,卵黃囊同樣合成了血漿蛋白,甲胎蛋白
    甲胎蛋白(AFP)是一種糖蛋白。
    它屬于白蛋白家族,主要由胎兒肝細胞及卵黃囊合成,
    作用包括運輸功能、作為生長調節因子的雙向調節功能、免疫抑制、T淋巴細胞誘導凋亡等。


     5 
    總    結
    一句話總結卵黃囊:無所不能!
    這個神奇的器官作為胚胎早期的重要組成有著以下重要作用: 
    1.免疫器官:從卵黃中提取母體抗原輸送給胚胎,同時產生防御肽等抵抗外來病原體
    2.運輸和吸收營養:消化蛋白質和多糖,吸收氨基酸,單糖。參與運送和分解脂質,碳水化合物,礦物質等物質。
    3.存儲和制造糖原,參與糖原合成和產生分解酶
    4.產生紅細胞,合成血漿蛋白,甲胎蛋白,有著造血功能

    這一篇就這樣,我們下篇見!

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