 題目：Reduction of microbial diversity in grassland soil is driven by long-term climate warming 發表雜志：Nature Microbiology 發表年月：2022年6月 第一作者：吳林蔚、Zhang Ya、郭雪 通訊作者：周集中 第一單位：北京大學城市與環境學院生態研究所 影響因子：17.74 DOI：10.1038/s41564-022-01147-3 原文鏈接：https://www./articles/s41564-022-01147-3 - 研究背景 - 氣候變化對生物多樣性的影響包括物種地理范圍的變化、物種滅絕、物種范圍內豐度的變化、喪失系統發育群落多樣性以及基因突變和選擇增加。與植物和動物相比，我們對氣候變化對微生物生物多樣性的影響知之甚少。以往研究表明，氣候變暖對土壤微生物群落的影響包括呼吸反饋響應、分解、微生物量、群落組成、群落演替、時間尺度效應以及網絡的復雜性和穩定性。然而，由于在實地野外環境下缺乏良好重復的長期時間序列觀測，變暖對地下微生物生物多樣性(即α多樣性)的影響的信息很少，這對于辨別明確的變暖影響是必要的，此外，氣候變暖是否以及如何導致土壤微生物生物多樣性凈增加或損失及其潛在機制仍未解決。 2022年6月13日，俄克拉荷馬大學周集中團隊（北京大學為第一單位）在Nature Microbiology發表了題為Reduction of microbial diversity in grassland soil is driven by long-term climate warming的論文，研究了連續 7 年的增溫、降水改變和生物量去除對草原土壤細菌、真菌和原生生物群落的影響，以確定這些具有代表性的氣候變化如何影響微生物生物多樣性和生態系統功能。 - 摘要 - 人為氣候變化威脅著生態系統的功能。土壤生物多樣性對維持陸地系統的健康至關重要，但氣候變化如何影響土壤微生物群落的豐富性仍未解決。我們連續 7 年的增溫、降水改變和生物量去除對草原土壤細菌、真菌和原生生物群落的影響，以確定這些典型的氣候變化如何影響微生物的生物多樣性和生態系統功能。研究表明，實驗條件下增溫和隨之而來的土壤水分的減少通過降低細菌(9.6%)、真菌(14.5%)和原生生物(7.5%)的豐富度，從而在形成微生物生物多樣性方面發揮了主導作用。此外，微生物生物多樣性與生態系統功能過程，如總初級生產力和微生物生物量之間存在正相關關系。綜上所述，作者認為在全球變暖的背景下，生物多樣性喪失的有害影響可能會更加嚴重。 - 研究目的與假設 - ① 研究目的 1. 實驗條件下增溫、降水變化和一剪草（或稱刈割）是否以及如何隨著時間的推移影響土壤微生物生物多樣性； 2. 這些影響在不同的微生物譜系中是否不同； 3. 它們的潛在機制是什么。 ② 研究假設 氣候變暖將通過改變環境過濾和生物相互作用來減少土壤細菌、真菌和原生動物的生物多樣性。 - 實驗設計 - 代碼：https://github.com/Linwei-Wu/warming_soil_biodiversity  附圖1. 實驗設計中三個主要因子：增溫(+3°C)、降水減半(?50%降水)和降水(+100%降水)；并以剪草（即每年是否去除地上植物）為次要因子嵌套。 因此，本試驗共設置了12個單處理和組合處理，分別為:控制(N)、變暖(W)、降水減半(H)、降水(D)、剪草(C)、增溫&降水減半(WH)、增溫&降水(WD)、變暖&剪草(WC)、降水減半&剪草(HC)、降水&剪草(DC)、增溫&降水減半&剪草(WHC)、變暖&降水&剪草(WDC)。每一個處理在四個不同的區塊中有四個重復。試驗站成立于2009年7月。2009 - 2016年各樣地的地表(0-15 cm)土壤樣品采集時間約為秋季植物生物量高峰期(9-10月)。 - 主要結果 - ① 氣候變化對土壤理化和植物生物量的影響 使用線性混合效應模型(LMM)來確定不同生物學數據中的變異來源，以檢驗處理及其交互作用對土壤生物地球化學和植物群落的影響。結果表明與改變降雨量和剪草相比，增溫通過減少水分，對土壤小氣候和對地球化學(例如土壤pH降低， NO3?增加)產生了主要影響。而剪草對植物生物量有顯著的負面影響，但對植物豐富度有積極影響(附圖2)。  附圖2. a土壤溫度；b土壤濕度；c土壤 pH 值；d土壤硝態氮；e土壤銨態氮；f 植物總生物量；g植物豐富度。 ② 增溫對不同微生物類群的影響 本文中，作者將本地微生物群落的物種分類多樣性（即物種豐富度及其相對豐度）和系統發育多樣性兩個指標來代表生物多樣性。與不同的降水和剪草處理相比，增溫對豐富度、系統發育多樣性和生物量具有主要負面影響。增溫對微生物豐富度的影響幅度是其他處理的3-41倍(圖1B、補充表1和注釋B1)。此外，除增溫+剪草條件下對真菌和原生生物多樣性的正反饋外，多因素處理的影響很少顯著(補充表1)，表明增溫效應在很大程度上獨立于降水和剪草的引起的變化。上述結果表明，土壤細菌、真菌和原生生物的多樣性主要是由增溫決定的。一種可能的解釋是，微生物生物多樣性的變化主要是由土壤微氣候和地球化學參數驅動的，如土壤溫度、濕度和pH。因此，在接下來的結果和討論中，作者主要關注氣候變暖引起的微生態效應。  圖1. a 樣地實拍圖；b-d 增溫、降雨量改變和剪草處理對微生物物種豐富度（b）、系統發育多樣性（c）和生物量（d）的影響。 上述結果表明，增溫顯著降低了微生物的生物多樣性。接下來作者想進一步探討到底是哪些（類）物種的生物多樣性發生了改變，其背后的潛在機制如何解釋。 結果表明，不同的譜系中微生物多樣性對增溫的響應存在很大差異。細菌中，增溫顯著降低了酸桿菌門、疣微菌門和浮霉菌門的相對豐度。而增加了放線菌門，厚壁菌門和芽單胞菌門的相對豐度，這可能是因為它們更適應于相對干燥的土壤。值得注意的是，放線菌門和厚壁菌門的增加可能部分由于它們能形成孢子以抵抗干燥脅迫，且作者進一步對孢子形成細菌的特征分析表明，幾乎所有在增溫下生物多樣性增加的厚壁菌科和放線菌科都是已知的孢子形成者，且通過宏基因組數據證明厚壁菌門和放線菌門中主要孢子形成基因的相對豐度在增溫時也顯著或略微顯著增加。此外，根據FUNGuild功能分類，不同真菌對增溫響應也不同。其中作者重點關注了叢枝菌根真菌（AMF）和植物病原菌。其中增溫降低了AMF的豐富度、系統發育多樣性和豐度，PLFA的結果也證實了該結論。此外，增溫降低了預測出植物病原真菌的豐富度（圖2a），但略微增加了其相對豐度，這可能會對植物生長產生負面影響。在原生生物中，增溫顯著降低了Cerozoa和Ochrophyta的豐富度、系統發育多樣性和豐度，而增加了Conosa的豐富度和系統發育多樣性。  圖2. a基于線性混合效應模型的變暖對主要微生物豐富度影響的大小；b單個細菌ASV（最內環）的系統發育關系。 ③ 微生物生物多樣性減少的機制 正如文章假設所提及，作者認為增溫引起的生物多樣性減少可能是由于生物相互作用和非生物的環境條件的變化。 許多具有適應性特征的微生物（如具有孢子形成能力的類群）能夠更好存活并相較其他微生物處于優勢地位，這將引起物種共存模式變化。作者進一步結合本組袁夢婷的NCC文章來進一步探討這一問題（https://mp.weixin.qq.com/s/q_D59b2ruQcUTNArEUecyA）。即條件下的物種共生網絡比非變暖條件下更為復雜，且在變暖條件下比對照組有更多的負面聯系，這表明在變暖條件下可能會有更激烈的競爭。最終，由于級聯效應，變暖導致的微生物活動和相互作用的變化可能引發各種滅絕事件和最終的生物多樣性減少。另一個解釋是，變暖也可能作為一個決定性的過濾因子，對芽孢形成微生物（如芽孢菌門）施加顯著的正選擇和/或對非芽孢形成微生物（如酸熱菌科）施加顯著的負選擇，這與以往研究中變暖增強了厚壁菌門中芽胞桿菌科的同質選擇的結果一致。綜上，生物相互作用和環境過濾都可能在介導變暖引起的生物多樣性減少上發揮重要作用。 另一方面，如圖3a所示，細菌、真菌和原生生物豐富度與土壤濕度、溫度和硝態氮含量高度相關。細菌豐富度與植物豐富度和生物量也呈顯著相關。但這些變量之間也出現了明顯的共線性(圖3a和補充D1)。因此，為了進一步理清環境驅動因素對微生物多樣性的直接和間接影響，作者對相關程度最低的植物和土壤變量子集進行結構方程模型(SEM)分析。這些結果表明，土壤和植物變量，尤其是土壤水分，在直接或間接地調節氣候變暖導致的土壤微生物多樣性下降中也起著重要作用。由于SEMs可以解釋微生物多樣性變化的一半以上，因此環境過濾效應，尤其是誘導干燥脅迫，可能通過影響微生物活性和相互作用，成為微生物多樣性下降的主要驅動因素（圖3）。  圖3. 微生物多樣性的環境驅動因素。a環境變量與微生物多樣性之間的相關性。b結構方程模型（SEMs）展示了土壤和植物變量以及細菌和原生生物豐富度之間的關系。藍色和紅色箭頭分別表示正負關系。c 源自SEM的標準化總效應（直接加間接效應）。d 微生物豐富度與生態系統功能的相關性。 ④ 微生物生物多樣性與生態系統功能間的聯系 最后，作者將文章的出口落在變暖引起的微生物多樣性變化是否會影響生態系統的功能過程上。結果表明，與微生物生物多樣性減少一致，變暖也降低了微生物總生物量、細菌生物量、初級生產力總值（GPP）和生態系統呼吸（ER）的生態系統功能（擴展圖10）。與宏觀生態學中的各種報告一致，細菌總豐富度與總微生物生物量、細菌生物量、GPP和ER呈顯著正相關（圖3d和補充注E）。除厚壁菌外，大多數細菌類群（如變形菌門、擬桿菌門和浮霉菌門）也觀察到類似的正相關模式（圖3d和補充注E），其與總微生物生物量，細菌和真菌生物量以及ER。此外，真菌和大多數真菌門/功能類群的整體豐富度與GPP和ER呈顯著正相關（圖3d和補充注E）。整體原生生物豐富度、主要原生生物譜系和功能類群也與微生物總生物量、細菌生物量、GPP和ER呈顯著正相關（圖3d和補充注E）。綜上，微生物群落多樣性與相關的生態系統功能過程之間存在顯著的正相關聯系。上述研究結果對預測氣候變化的生態后果和生態系統管理具有重要意義。 - 結論與展望 - 由于氣候變暖是一個決定性的過濾因素，會導致微生物生物多樣性減少，因此在未來氣候變化情景下，生態系統的微生物多樣性將會減少。如前所述，隨著生物多樣性周轉率的加快，預計在全球變暖的情況下，相關的生態系統功能和服務將變得更加脆弱。特別是，由于變暖對不同的微生物譜系有不同的影響，例如有益類群(如AMF)的減少，生物多樣性的喪失對未來生態系統功能的有害影響可能會更嚴重。此外，由于氣候變暖對生物多樣性的影響主要是通過水分減少，預計氣候變暖導致的生物多樣性減少在旱地(即干旱、半干旱和干旱半濕潤生態系統)將更為嚴重。未來，需要進一步研究來確定變暖引起的生物多樣性減少和相關機制是否適用于其他生態系統。 - 共同第一作者 - 北京大學城市與環境學院 吳林蔚 研究員，博士生導師 吳林蔚，北京大學城市與環境學院研究員、博士生導師，國家海外高層次人才計劃入選者。博士畢業后在美國俄克拉荷馬大學周集中團隊從事博士后研究，研究方向為微生物生態學，結合使用多組學技術、同位素示蹤和大數據挖掘，研究土壤包括環境中微生物對氣候變化的響應及生態效應、微生物驅動元素地球化學循環的微觀機制、植物與微生物的相互作用等。目前以第一/通訊作者在Nature Microbiology、Nature Climate Change、The ISME Journal、Water Research 等環境頂級期刊發表論文9篇。 清華大學環境學院 郭 雪 助理研究員 郭雪，清華大學環境學院助理研究員，主要從事微生物對氣候變化的響應、土壤碳循環機制、污染物降解等方面的研究，在Nature Climate Change、Nature Ecology & Evolution、 Nature Communications、PNAS、the ISME journal等期刊發表論文30余篇，被引900余次。曾榮獲2018年微生物生態青年科技創新獎、2018年錢易環境獎、2021年美國生態學會亞洲分會“青年生態學家獎”和2021年中國新銳科技人物獎等榮譽。現擔任iMeta青年編委，The ISME Journal、 Environmental Microbiology、Soil Biology & Biochemistry、Functional Ecology等多個國際期刊審稿人。 - 通訊作者 - 俄克拉荷馬大學 周集中 教授 周集中，俄克拉荷馬大學植物學與微生物學系環境基因研究所教授，美國勞倫斯-伯克利國家實驗室兼職高級研究員，清華大學環境學院兼職教授。長期以來從事微生物基因組學、微生物生態學、生物修復等領域研究工作，發表研究論文600多篇，總引用率超過55000，H指數123，是全球前0.1%的高被引學者。先后獲得過美國青年科學家總統獎、國際工業界科技最高獎R&D100、美國能源部最高獎歐內斯特·奧蘭多·勞倫斯獎、美國微生物學會環境研究獎等多項獎勵。現擔任國際著名刊物《mLife》主編、《The ISME Journal》資深主編、 《Microbiome》副主編，以及《Applied and Environmental Microbiology》和 《mBio》前資深主編。目前是國際水協會、美國科學促進會、美國微生物學會和美國生態學會的。 |
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