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?第14章進(jìn)化分類學(xué)派及其與支序分類學(xué)派的論戰(zhàn) 概括來(lái)講，支序分類學(xué)派的觀點(diǎn)只有兩方面：依據(jù)共有衍征來(lái)推導(dǎo)分支過(guò)程或系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，依據(jù)單系群來(lái)形式分類（詳見(jiàn)第13章）。進(jìn)化分類學(xué)派（ evolutionary sys - tematics ）基本同意支序分類學(xué)派用共有衍征來(lái)推導(dǎo)分支過(guò)程，但卻不同意用或只用單系群來(lái)分類。 進(jìn)化分類學(xué)派是由一些研究種群遺傳學(xué)和進(jìn)化論的學(xué)者組成，在支序分類學(xué)提出之前在生物系統(tǒng)學(xué)界占有主導(dǎo)地位。原先他們并沒(méi)有明確的主張（也許是不可能有），也沒(méi)有人標(biāo)榜自己是進(jìn)化分類學(xué)派。隨著支序分類學(xué)的提出，他們當(dāng)中的一些人出于自己對(duì)系統(tǒng)學(xué)的理解，或者為了維護(hù)和堅(jiān)持傳統(tǒng)分類系統(tǒng)而與支序分類學(xué)派進(jìn)行了激烈論戰(zhàn)和討論。在此過(guò)程中，雙方的觀點(diǎn)或其中的要點(diǎn)逐漸明朗，主要人物也逐漸顯現(xiàn)。進(jìn)化分類學(xué)派的代表人物有鳥(niǎo)類學(xué)家、進(jìn)化學(xué)家 Mayr 和古生物學(xué)家 Simpson 等。當(dāng)然，之所以是他們，也是與他們所從事的領(lǐng)域、研究的對(duì)象有密切關(guān)系（詳見(jiàn)以下的討論）。從照片上看，100歲時(shí)（2005年）離世的 Mayr 是個(gè)博學(xué)、謙虛的學(xué)者，可他的文章很多卻是與別人的論戰(zhàn)過(guò)程中寫(xiě)就的。與真正的達(dá)爾文任由別人去爭(zhēng)論不同，這位"20世紀(jì)的達(dá)爾文"( Haffer and Bairlein 2004）往往是親自上陣辯論。為了維護(hù)生物學(xué)物種定義，他就寫(xiě)了若干文章（參見(jiàn)第8章）。在與支序分類學(xué)派爭(zhēng)論的過(guò)程中，他又一次當(dāng)了排頭兵，也曾與 Hennig 有過(guò)直接交鋒。他最近的相關(guān)文章出現(xiàn)于2002年（ Mayr and Bock 2002)。進(jìn)化分類學(xué)派的主要觀點(diǎn)可參考 Mayr (1974)，也可見(jiàn)鄭樂(lè)怡(1987)、周明鎮(zhèn)等（1983)。 14.1進(jìn)化分類學(xué)派與支序分類學(xué)派的異同 與支序分類學(xué)派一樣，進(jìn)化分類學(xué)派承認(rèn)生物是進(jìn)化產(chǎn)生的，分類系統(tǒng)要盡可能地反映或擬合進(jìn)化過(guò)程或生物的血親關(guān)系，也許有時(shí)不太容易做到。同時(shí)，進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為，支序分類學(xué)派用共有衍征來(lái)推導(dǎo)分支過(guò)程以及將特征區(qū)分為祖征和衍征、并嚴(yán)格區(qū)分同源特征和非同源特征是對(duì)系統(tǒng)學(xué)的一大貢獻(xiàn)，然而只用單系群來(lái)分類卻顯得太嚴(yán)格，也是對(duì)傳統(tǒng)分類系統(tǒng)的一種破壞。系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系以及系統(tǒng)發(fā)育圖不僅要包含分支過(guò)程，也還要包含生物進(jìn)化的程度和速度，更要考慮進(jìn)化過(guò)程中出現(xiàn)的進(jìn)化級(jí)甚至生物學(xué)因素等。換言之，進(jìn)化包含兩方面的因素，一是生物形態(tài)上的改變和差異；二是種化過(guò)程，即一個(gè)物種或支系分裂為兩個(gè)或兩個(gè)以上的后代。支序分類學(xué)派強(qiáng)調(diào)或只強(qiáng)調(diào)第二個(gè)過(guò)程，而明顯忽視第一個(gè)方面。進(jìn)化分類學(xué)派更加強(qiáng)調(diào)這兩方面內(nèi)容的整合和統(tǒng)一，尤其是對(duì)進(jìn)化級(jí)( evolutionary grade ）和生態(tài)適應(yīng)區(qū)（ adaptive zone ）的強(qiáng)調(diào)。 所謂進(jìn)化級(jí)就是新的生活環(huán)境。例如，陸生動(dòng)物脫離了水生環(huán)境的束縛而可以在陸地長(zhǎng)期生活，那么就是進(jìn)入了新的進(jìn)化級(jí)和生態(tài)適應(yīng)區(qū)；同樣，鳥(niǎo)類由于有翅到空中生·170· 生物進(jìn)化與分類原理 活也獲得了新的進(jìn)化級(jí)和生態(tài)適應(yīng)區(qū)。進(jìn)化分類學(xué)派主張，在建立分類和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)要考慮這些方面的信息。 在圖14.1中，有麻雀、鴛鴦、矛尾魚(yú)和鰱魚(yú)4個(gè)物種，假定它們的分支過(guò)程如圖所示，它們之間的特征差距用它們之間的相對(duì)距離來(lái)表示。按照支序分類學(xué)派的做法，兩種鳥(niǎo)可以組成一個(gè)單系群，但兩種魚(yú)卻不行，因?yàn)樗鼈兘M成的分類單元是并系群。 鰱魚(yú) 矛尾魚(yú) 鴛鴦 麻雀 圖14.14種動(dòng)物的分支過(guò)程與特征差異度圖示（動(dòng)物之間的距離代表了特征差異度） 而進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為，矛尾魚(yú)和鰱魚(yú)可以組成一個(gè)分類單元，因?yàn)樗鼈冊(cè)隗w制上很相似；生活環(huán)境也雷同；它們之間的區(qū)別很小，遠(yuǎn)不及它們與兩種鳥(niǎo)之間的差別；兩種鳥(niǎo)到陸地生活，與水生的兩種魚(yú)相比，已進(jìn)入到一個(gè)新的進(jìn)化級(jí)和生態(tài)適應(yīng)區(qū)；僅考慮支過(guò)程太嚴(yán)格，沒(méi)有包含進(jìn)化的所有信息等。 而在支序分類學(xué)派看來(lái)，進(jìn)化分類學(xué)派的做法太主觀，不嚴(yán)格，因?yàn)樗麄儗?shí)際是用"估量相似性"來(lái)分類，既考慮重要特征（如共有衍征等）又要考慮相似性，甚至還有生物學(xué)和生態(tài)學(xué)特征。這實(shí)際上是在分類過(guò)程中不僅僅使用共有衍征，還考慮祖征甚至獨(dú)征以及特征間隔，并且單系群和并系群都用來(lái)分類。 支序分類學(xué)派與進(jìn)化分類學(xué)派的觀點(diǎn)沖突在他們對(duì)待"鳥(niǎo)與鱷"的關(guān)系中表現(xiàn)得最突出明顯。假如有4種動(dòng)物﹣﹣鴛鴦、蜥蜴、鱷魚(yú)和老虎，它們的分支過(guò)程如圖14.2所示。按照進(jìn)化分類學(xué)派的做法，老虎屬于哺乳綱，鴛鴦屬于鳥(niǎo)綱，而蜥蜴和鱷魚(yú)可以組成爬行綱。按照這種分類系統(tǒng)，可以清楚地看出蜥蜴和鱷魚(yú)之間的區(qū)別較小，鳥(niǎo)類與哺乳綱都進(jìn)入了新的進(jìn)化級(jí)（鳥(niǎo)類到空中生活，哺乳綱獲得了生理上的突破），它們與爬行綱的差別較大等。每一綱中的動(dòng)物體制上均相似，生活習(xí)性也相似。 然而，在支序分類學(xué)派看來(lái)，進(jìn)化分類學(xué)派的爬行綱是不成立的，因?yàn)樗鼪](méi)有獨(dú)立的共有衍征，用來(lái)限定的都是共有祖征，爬行類不是一個(gè)單系群（因?yàn)樗鼪](méi)有包含鳥(niǎo)類）；鳥(niǎo)類與爬行類之間的特征間隔會(huì)隨著研究及化石的發(fā)現(xiàn)而填平，如始祖鳥(niǎo)化石就處在兩者之間；體制相似程度、生活習(xí)性的一致程度、特征間隔的大小都是人為識(shí)別的，不客觀；分類系統(tǒng)與分支過(guò)程不統(tǒng)一等。第14章進(jìn)化分類學(xué)派及其與支序分類學(xué)派的論戰(zhàn) 哺乳綱 "爬行綱" 鳥(niǎo)綱 老虎 蜥蜴 鴛鴦 圖14.2進(jìn)化分類學(xué)派的爬行綱在支序分類學(xué)派看來(lái)不成立（因?yàn)樗遣⑾等海?/p> 14.2論戰(zhàn) 14.1節(jié)所述只是兩派之間主要觀點(diǎn)的不同。實(shí)際上，兩派之間在眾多問(wèn)題上的看法都不盡相同，也發(fā)生過(guò)激烈的爭(zhēng)論( Mayr 1974; Hennig 1974; Sokal 1974; Hal - stead 1978; Halstead et al .1979; Patterson et al .怡1987)。 爭(zhēng)論一：?jiǎn)蜗等旱亩x 支序分類學(xué)派認(rèn)為，單系群是包含源自于一個(gè)共同祖先的所有后代的分類單元。理論上也應(yīng)包含祖先在內(nèi)，但一般情況下祖先已不存在或無(wú)法識(shí)別，因此只包含其所有后代。如果包含祖先在內(nèi)，也可稱為全系群（ holophyletic group ；圖13.19A)。而進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為，支序分類學(xué)派擅自篡改單系群的含義，實(shí)際上，只要是源自于一個(gè)共同祖先的后代就可以組成一個(gè)單系群，并不一定要包含"全部"后代，這種要求包含全部后代的做法太嚴(yán)格太機(jī)械。而在支序分類學(xué)派看來(lái)，進(jìn)化分類學(xué)派的"單系群"實(shí)際上包含了支序分類學(xué)派所主張的"單系群"和"并系群"兩個(gè)概念，這顯然不合適。而且，如果真的可以的話，由于生物是進(jìn)化而來(lái)的，它們或近或遠(yuǎn)都有共同祖先，因此任何兩種生物理論上都可組成一個(gè)分類單元。 爭(zhēng)論二：系統(tǒng)發(fā)育概念和親緣關(guān)系 進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為，系統(tǒng)發(fā)育本身就包含兩方面的信息。一是形態(tài)上改變，稱為前進(jìn)進(jìn)化。如果一個(gè)物種沒(méi)有發(fā)生任何種化過(guò)程，只發(fā)生形態(tài)上的改變，那么雖然它始終是一個(gè)物種，但形態(tài)上的改變也是進(jìn)化的一部分，在制定分類系統(tǒng)時(shí)也要考慮這個(gè)因·172· 生物進(jìn)化與分類原理 素。第二方面才是分支過(guò)程，即種化或世系分裂過(guò)程，或稱分支進(jìn)化（圖14.3)。支序分類學(xué)派只考慮進(jìn)化的一個(gè)側(cè)面，這是與系統(tǒng)發(fā)育概念和親緣關(guān)系概念不相融的。 Mayr 和 Bock (2002）說(shuō)得很清楚，支序分類學(xué)派只考慮分支過(guò)程這一個(gè)維度，而不考慮相似性這第二個(gè)維度，是不可靠的。只有進(jìn)化分類才充分考慮到了這兩個(gè)方面，才充分使用到了兩個(gè)維度。而支序分類學(xué)派認(rèn)為，在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系中，分支過(guò)程才最重要。如果一個(gè)物種不發(fā)生種化事件只是形態(tài)上的改變，那么它始終是一個(gè)物種，如果生物界從一開(kāi)始就這樣的話，那么世界上到目前仍只有一種生物，那么系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系就無(wú)從談起。只有推導(dǎo)出或知道了分支過(guò)程后才能知道不同物種之間的血親關(guān)系的遠(yuǎn)近，談?wù)撓到y(tǒng)發(fā)育關(guān)系才有基礎(chǔ)。 前進(jìn)進(jìn)化 分支進(jìn)化 圖14.3前進(jìn)進(jìn)化與分支進(jìn)化圖示 前進(jìn)進(jìn)化只是特征形態(tài)上發(fā)生改變而沒(méi)有種化過(guò)程，分支過(guò)程指種化過(guò)程或種化事件 爭(zhēng)論三：祖先 支序分類學(xué)派認(rèn)為，一個(gè)物種產(chǎn)生于一次物種分裂事件而消失于再一次的物種分裂事件，或者說(shuō)，物種存在于兩次種化過(guò)程之間。只有這樣處理以后，才能將所有生物或生物分類單元當(dāng)作終端分類單元處理，才能在平等的基礎(chǔ)上探討物種或其他分類單元之間的關(guān)系。況且，所有生物都是不斷進(jìn)化的，現(xiàn)存的所有生物都已經(jīng)過(guò)漫長(zhǎng)歷史的進(jìn)化過(guò)程，已無(wú)法判斷出誰(shuí)是誰(shuí)的祖先。而進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為，這種做法太機(jī)械也不科學(xué)，更不符合實(shí)際。按照生物學(xué)物種概念，只有當(dāng)兩種生物物種之間存在生殖隔離時(shí)，才能將它們定義為不同的物種。例如，當(dāng)大陸上一個(gè)很大種群的一小部分個(gè)體擴(kuò)散到某一島嶼上以后，在隔離的狀態(tài)下它們演化成一新物種，而大陸上的大種群在相同的時(shí)間內(nèi)卻幾乎沒(méi)有發(fā)生任何改變，與小種群剛擴(kuò)散時(shí)一模一樣。在這種情況下，可以將大陸上的物種認(rèn)為是島嶼上物種的祖先，這里并沒(méi)有三個(gè)物種而只有兩個(gè)物種（圖14.4A)。而按照支序分類學(xué)派的做法，就會(huì)人為地將原來(lái)的祖先物種認(rèn)為滅絕了，而將這后來(lái)的兩個(gè)物種都認(rèn)為是原來(lái)種群的子種（圖14.4B)。這顯然與事實(shí)不符。支序分類學(xué)派爭(zhēng)辯道，誠(chéng)然，在時(shí)間尺度上大陸上的前后兩個(gè)種群間可能確實(shí)沒(méi)有生殖隔離，可你如何證明呢？原來(lái)的種群已不存在了啊！保存到現(xiàn)在的種群在這段時(shí)間內(nèi)可能在很多方面已與原來(lái)的祖先種群不相同，那為什么還要認(rèn)為它們是同一物種呢？既然無(wú)法證明它們是同第14章進(jìn)化分類學(xué)派及其與支序分類學(xué)派的論戰(zhàn) 一物種（至少生殖隔離無(wú)法證明），那為什么不在技術(shù)上將它們處理成兩個(gè)不同的物種呢？如果我們可以接受秦始皇與我們屬于同一物種，那么"北京人"呢？是否可以說(shuō)"北京人"與我們也是同一物種，如何證明？ ·173· 圖14.4進(jìn)化分類學(xué)派與支序分類學(xué)派對(duì)物種定義之不同圖示 A ．進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為的兩種生物； B ．同樣的情況下，支序分類學(xué)派要處理成三種生物， 即使其中有兩種并沒(méi)有不同 爭(zhēng)論四：時(shí)間種 所謂時(shí)間種就是指僅形態(tài)上發(fā)生改變而沒(méi)有形成子種的物種，或者說(shuō)是沒(méi)有種化的物種。它們往往存在于某一段時(shí)間內(nèi)，因此叫做時(shí)間種。這相當(dāng)于上述的大陸上的大種群。支序分類學(xué)派不承認(rèn)祖先，因此也就不承認(rèn)時(shí)間種的存在。然而，在古生物學(xué)研究領(lǐng)域內(nèi)，時(shí)間種是一重要概念，很多化石物種都是時(shí)間種。古生物研究者往往是通過(guò)比較不同化石的異同，將它們排列成一定的演化世系。在形態(tài)改變不大的情況下，一般就將一定的化石物種認(rèn)定成一個(gè)時(shí)間種。而在支序分類學(xué)派看來(lái)，這種做法太隨意主觀。只有將這些化石物種當(dāng)作與現(xiàn)生物種一樣平等的分類單元、統(tǒng)一進(jìn)行分析考察后，才能推導(dǎo)出它們之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，然后才能推導(dǎo)出分支過(guò)程和演變過(guò)程，而不是研究誰(shuí)是誰(shuí)的祖先。 爭(zhēng)論五：化石 化石是已滅絕的生物或現(xiàn)存生物的中間過(guò)渡類型。無(wú)論是哪一種情況，因?yàn)檫M(jìn)化歷史無(wú)法再現(xiàn)，我們已無(wú)法肯定它們的確切分類地位，因此也只好將它們與現(xiàn)存生物物種一樣處理和看待。化石的地位與時(shí)間種或祖先一樣，是無(wú)法固定的，而對(duì)它們分類地位的確定又需要通過(guò)與現(xiàn)存生物的比較才能得出。再者，化石特征往往很少。因而支序分類學(xué)派總體上不太重視化石，往往只把它們當(dāng)作驗(yàn)證某一特征或生物在歷史上出現(xiàn)的確切年代的對(duì)照。而在進(jìn)化分類學(xué)派那里，化石具有很大的價(jià)值，它們往往被用來(lái)推導(dǎo)現(xiàn)存生物在歷史上的可能演變過(guò)程和類型。例如，鳥(niǎo)類是從爬行類演化而來(lái)的，在演變過(guò)程中可能經(jīng)歷過(guò)一個(gè)類似于始祖鳥(niǎo)（化石）的階段。然而，在支序分類學(xué)派看來(lái)，這種過(guò)程無(wú)法再現(xiàn)，在演化過(guò)程中鳥(niǎo)類可能有也可能沒(méi)有一個(gè)類似于始祖鳥(niǎo)的階段，而不能硬性地認(rèn)為·174· 生物進(jìn)化與分類原理 類在演化過(guò)程中曾出現(xiàn)過(guò)一些與始祖鳥(niǎo)共有的衍征，如有翼、有羽毛等。也就可間接推測(cè)現(xiàn)生鳥(niǎo)類的祖先也具有過(guò)這些特征，但它們不一定就是始祖鳥(niǎo)。 作為中間過(guò)渡類型的生物（如有袋類）也存在同樣的問(wèn)題。 爭(zhēng)論六：進(jìn)化級(jí) 進(jìn)化分類學(xué)派很重視進(jìn)化級(jí)，尤其是明顯的進(jìn)化突破，如鳥(niǎo)類翅的出現(xiàn)和空中生活，認(rèn)為這些代表了進(jìn)化過(guò)程中的重要改變，在系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和分類系統(tǒng)中要充分考慮這種因素。然而，在支序分類學(xué)派看來(lái)，這種對(duì)進(jìn)化級(jí)的判斷完全是主觀的、不確定的。例如，在只有老虎、矛尾魚(yú)和鰱魚(yú)三種生物情況下（圖14.5A)，可以很容易地判斷矛尾魚(yú)與鰱魚(yú)有相似的生活環(huán)境，老虎代表了進(jìn)入了新的進(jìn)化級(jí)。然而，如果將矛尾魚(yú)換成青蛙、老虎換成白鱉豚的情況下（圖14.5C)，由于連同鰱魚(yú)在內(nèi)的三個(gè)物種都或多或少地生活于水中，這時(shí)判斷它們之中誰(shuí)進(jìn)入了新的進(jìn)化級(jí)就不太容易。而它們之間的分支過(guò)程與前三種生物的卻是一樣的。即使是前三種生物中，矛尾魚(yú)或肺魚(yú)也可以在陸地短期生活（實(shí)際或假定），它到底有沒(méi)有進(jìn)入新的進(jìn)化級(jí)呢？ 老虎 青蛙 鰱魚(yú) 矛尾魚(yú) 魚(yú)綱 兩棲綱 哺乳綱 魚(yú)綱 哺乳綱 鰱魚(yú) 白鱉豚 矛尾魚(yú) 白鱉豚 魚(yú)綱 哺乳綱 魚(yú)綱 哺乳綱 圖14.5進(jìn)化分類學(xué)派與支序分類學(xué)派對(duì)進(jìn)化級(jí)的不同理解圖示 A ．兩種魚(yú)較相似，老虎進(jìn)入了另一個(gè)進(jìn)化級(jí)，分類系統(tǒng)為二綱系統(tǒng)； B ．當(dāng)將矛尾魚(yú)換成青蛙，又要重新判斷進(jìn)化級(jí)，分類系統(tǒng)也發(fā)生很大改變； C ．當(dāng)將老虎換成白警豚，雖然三種生物的生活習(xí)性相似，但仍要分為二 綱； D 老虎與白警豚的生活習(xí)性極不相同，但仍依據(jù)重要特征歸為一類 爭(zhēng)論七：祖先分類單元 支序分類學(xué)派指出，如果并系群和單系群都可組成分類單元，都可用于分類，在分類時(shí)又要考慮進(jìn)化級(jí)和祖先等，那么實(shí)際上就會(huì)使得分類極難開(kāi)展，分類系統(tǒng)極難建立，尤其是對(duì)祖先分類單元或更高層次上的分類單元。如果可以考慮鳥(niǎo)類和哺乳類進(jìn)行了新的進(jìn)化級(jí)，將爬行類當(dāng)作它們的祖先，那么是否也可以將鳥(niǎo)類與哺乳類安排到門(mén)級(jí)分類階元層次上去，與"脊椎動(dòng)物亞門(mén)"同等對(duì)待呢？如果這樣，"脊椎動(dòng)物亞門(mén)"還第14章進(jìn)化分類學(xué)派及其與支序分類學(xué)派的論戰(zhàn) ·175· 存在嗎？既然作為"爬行類"一個(gè)亞類的鳥(niǎo)類可以與"爬行類"享有同樣的階元層次，為什么同樣是"脊椎動(dòng)物亞門(mén)"一個(gè)亞類的鳥(niǎo)類卻不能與其享有同樣的待遇呢？到底什么時(shí)候可以或不可以呢？ 爭(zhēng)論八：相似程度 進(jìn)化分類學(xué)派在制定分類系統(tǒng)和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，除了考慮分支過(guò)程外，還要考慮生物之間的相似程度。例如，在圖14.5A中，由于矛尾魚(yú)與鰱魚(yú)長(zhǎng)得很像，而它們與老虎的相似程度很低，因此可以將它們包含在一個(gè)分類單元中，因?yàn)檫@表示它們形態(tài)差異小，基因分歧小，或者說(shuō)它們之間很相似，無(wú)論是形態(tài)還是基因。然而，這種相似程度的判斷也往往是主觀的。到底相似到什么程度才叫相似？是51％還是60%？在圖14.5B中，如果將矛尾魚(yú)換成青蛙，它們的分支過(guò)程不變，然而這時(shí)在進(jìn)化分類學(xué)派看來(lái)，青蛙與鰱魚(yú)就不能包含在一個(gè)分類單元中。同樣在圖14.5C中，將老虎換成白鱉豚，由于白鱉豚與其他兩種魚(yú)類長(zhǎng)得也很像，至少在外形上，那么是否可以將它與矛尾魚(yú)包含在一個(gè)分類單元中嗎？進(jìn)化分類學(xué)派可能會(huì)說(shuō)"這不行"，因?yàn)樗鼈冊(cè)谄渌恍┲匾卣鳎ㄈ绾粑⑿呐K、內(nèi)溫等）上很不同。或者將矛尾魚(yú)換白暨豚，這時(shí)進(jìn)化分類學(xué)派又將白驕豚與老虎歸在一起了，卻全然不考慮白鱉豚與老虎在外形上也有很大的差別。那么，什么時(shí)候要考慮重要特征，什么時(shí)候考慮相似性呢？為什么不能統(tǒng)一用一種特征呢？ 爭(zhēng)論九：特征間隔 進(jìn)化分類學(xué)派在制定分類系統(tǒng)時(shí)，還要將特征分歧和間隔考慮在內(nèi)。如在圖14.6A中，矛尾魚(yú)和鰱魚(yú)與麻雀的特征間隔較大，它們之間的間隔小，尤其是矛尾魚(yú)與麻雀之間的間隔較大，雖然它們有最近的共同祖先，考慮到這些間隔，不能將它們二者歸為一類。然而，在支序分類學(xué)派看來(lái)，這些所謂的間隔是主觀判斷的，不科學(xué)的。另外，有很多特征間隔是在缺乏了解或缺少更多分類單元的情況下才形成的，這些間隔會(huì)隨著更深入研究、更多化石和生物類群的發(fā)現(xiàn)而逐漸填平。如果將青蛙加入到分支圖14.6A中，就會(huì)發(fā)現(xiàn)，魚(yú)與青蛙、青蛙與麻雀之間的特征間隔就會(huì)變得小一些（圖14.6B)。如果將爬行類等再考慮在內(nèi)，魚(yú)與麻雀之間的間隔實(shí)際上不存在了。如果將始祖鳥(niǎo)、孔子鳥(niǎo)等考慮在內(nèi)，鳥(niǎo)類與爬行類之間的間隔會(huì)變得很小，甚至有經(jīng)驗(yàn)的研究人員有時(shí)都無(wú)法判斷像中華鳥(niǎo)龍這樣的化石到底是鳥(niǎo)還是恐龍。另外，如果綜合考察現(xiàn)生的真獸類（如老鼠：胎生、哺乳）、后獸類（如袋鼠：胎生但幼體極弱）和原獸類（如鴨嘴獸：卵生、哺乳）的特征，可以發(fā)現(xiàn)它們之間的間隔很小。 爭(zhēng)論十：生物學(xué) 面對(duì)如圖14.6A所示的分支過(guò)程，進(jìn)化分類學(xué)派還認(rèn)為，由于矛尾魚(yú)與鰱魚(yú)生活習(xí)性相似或相同，因此可以將它們歸為一類。而麻雀由于已到陸地生活，應(yīng)該分開(kāi)。然而，"水生習(xí)性"這一特征在支序分類學(xué)派看來(lái)是實(shí)際是祖征，根本不能用于分類，因?yàn)槁槿傅淖嫦纫部赡苁撬畹摹Ａ硗猓掺~(yú)如果也可以在陸地生活短暫時(shí)間，為什么不用"陸生生活"這一生物學(xué)特征將矛尾魚(yú)與麻雀歸為一類呢？生物進(jìn)化與分類原理 ·176· 麻雀 鰱魚(yú) 矛尾魚(yú) 麻雀 矛尾魚(yú) 圖14.6特征間隔會(huì)隨著研究深入及更多生物類群的發(fā)現(xiàn)而逐漸填平變窄圖解 爭(zhēng)論十一：進(jìn)化過(guò)程 進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為，按照他們的分類系統(tǒng)，可以很好地解釋生物的進(jìn)化過(guò)程。如在圖14.5A中，將矛尾魚(yú)與鰱魚(yú)歸入一類，組成"魚(yú)綱"，老虎歸入"哺乳綱"，那么就可以知道，哺乳綱是從魚(yú)綱進(jìn)化而來(lái)了。同理，如果將圖14.7中的4種生物組成哺乳綱、兩棲綱和魚(yú)綱，就可以知道魚(yú)綱是哺乳綱和兩棲綱的祖先，也就闡明了它們之間的進(jìn)化過(guò)程。然而，在支序分類學(xué)派看來(lái)，在這種情況下，進(jìn)化分類學(xué)派是混淆了物種和其他高級(jí)分類單元之間的區(qū)別。一個(gè)單系群的祖先是一個(gè)物種而不是一個(gè)高級(jí)分類單元（如一個(gè)屬或科等）。因此可以說(shuō)哺乳綱和兩棲綱的祖先是魚(yú)類中的"某一個(gè)生物"，但絕不能說(shuō)它們的祖先就是"魚(yú)綱"。另外，所謂的進(jìn)化過(guò)程并不存在，現(xiàn)生的魚(yú)類、兩棲類以及哺乳類都是從共同的祖先進(jìn)化而來(lái)的終端分類單元，沒(méi)有誰(shuí)是祖先的問(wèn)題。 爭(zhēng)論十二：進(jìn)化趨勢(shì) 按照進(jìn)化分類學(xué)派的分類系統(tǒng)，如將脊椎動(dòng)物分為魚(yú)綱、兩棲綱、爬行綱、鳥(niǎo)綱和哺乳綱，就可以從中看出進(jìn)化的趨勢(shì)。可以說(shuō)，生物進(jìn)化是由水生到陸生、由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、由不完善到完善、由外溫到內(nèi)溫的方向逐漸進(jìn)化的。因此，這種分類系統(tǒng)可以反映和預(yù)測(cè)進(jìn)化趨勢(shì)。然而，由進(jìn)化過(guò)程可以看出，就特定的生物來(lái)看，它是朝適應(yīng)環(huán)境的第14章進(jìn)化分類學(xué)派及其與支序分類學(xué)派的論戰(zhàn) 方向發(fā)展的；但綜合所有生物的進(jìn)化狀況來(lái)看，進(jìn)化沒(méi)有特定的方向，總體上生物是呈發(fā)散式進(jìn)化的。不能說(shuō)結(jié)構(gòu)復(fù)雜的生物比結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單的生物更能適應(yīng)環(huán)境，它們只不過(guò)都是更適應(yīng)自己生活的環(huán)境罷了。單細(xì)胞的藻類能在一滴水中生存繁殖，老虎行嗎？地球上的所有生物都有共同的祖先，都經(jīng)歷了同樣長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化，沒(méi)有誰(shuí)更進(jìn)化誰(shuí)更原始的問(wèn)題。承認(rèn)有進(jìn)化趨勢(shì)，就會(huì)有意無(wú)意地承認(rèn)不同人群或人與動(dòng)物之間存有高低尊卑的等級(jí)系統(tǒng)。 爭(zhēng)論十三：分類系統(tǒng)與分支圖的一致性 從技術(shù)上講，支序分類學(xué)派強(qiáng)調(diào)分類系統(tǒng)與分支圖的對(duì)應(yīng)性和一致性，兩者各自是對(duì)方的鏡像，可以相互轉(zhuǎn)換。就是說(shuō)，從它們當(dāng)中的任何一個(gè)都可以推導(dǎo)出另一個(gè)。如果有圖14.5A所示的分支圖，可以建立如下的分類系統(tǒng)： 內(nèi)鼻孔總綱（哺乳綱＋矛尾魚(yú)綱） 魚(yú)總綱（魚(yú)綱） 當(dāng)然，如果有上述的分類系統(tǒng)，就可以重建如圖14.5A所示的分支圖。它們是完全對(duì)應(yīng)的。而如果按照進(jìn)化分類學(xué)派的分類，會(huì)將如圖14.5A所示的分支圖轉(zhuǎn)換成如下的分類系統(tǒng)：魚(yú)綱和哺乳綱。而根據(jù)這種分類系統(tǒng)，是不可能推導(dǎo)出上述的分支圖的。而進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為，系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系或者說(shuō)進(jìn)化過(guò)程與分類系統(tǒng)不一定非要完全對(duì)應(yīng)，這兩者完全可以分開(kāi)來(lái)考慮。分支圖只是表示生物進(jìn)化過(guò)程中的分支過(guò)程，而不是全部的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。在分支圖之外，完全可以用額外的說(shuō)明來(lái)表達(dá)更多的進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育信息。然而，在有完全對(duì)應(yīng)可能的情況下，為什么不這樣做呢？ 爭(zhēng)論十四：分類系統(tǒng)的穩(wěn)定性 ·177· 支序分類學(xué)派指出，進(jìn)化分類學(xué)派的分類系統(tǒng)是不穩(wěn)定的。在圖14.5A中，有3個(gè)物種，分別為老虎、矛尾魚(yú)和鰱魚(yú)，按照進(jìn)化分類學(xué)派的做法，可以將它們分為兩綱：魚(yú)綱與哺乳綱；如果將矛尾魚(yú)換成青蛙，如圖14.5B所示，分支過(guò)程并不發(fā)生任何改變，但這時(shí)的分類系統(tǒng)變?yōu)椋呼~(yú)綱、兩棲綱和哺乳綱；如果將矛尾魚(yú)換成白鱉豚，如圖14.5D所示，分支順序仍沒(méi)有改變，這時(shí)分類系統(tǒng)變?yōu)椋呼~(yú)綱和哺乳綱。可見(jiàn)，在更換一個(gè)分類單元的情況下，分類系統(tǒng)就可能由兩綱系統(tǒng)變成三綱系統(tǒng)，可見(jiàn)分類系統(tǒng)的改變是相當(dāng)大的。而在支序分類學(xué)派的分類系統(tǒng)中，在這種情況下，分類系統(tǒng)并不發(fā)生改變，只是將分類單元的名稱更換一下就行了，在三種情況下的分類系統(tǒng)都可以寫(xiě)·178· 生物進(jìn)化與分類原理 而按照進(jìn)化分類學(xué)派的做法，這時(shí)的分類系統(tǒng)就會(huì)由兩綱（魚(yú)綱和哺乳綱）變成三綱（魚(yú)綱、兩棲綱和哺乳綱）。 鰱魚(yú) 矛尾魚(yú) 青蛙 老虎 圖14.74種生物的分支圖解 爭(zhēng)論十五：二分支還是多分支？ 為了追求建立反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的穩(wěn)定的類系統(tǒng)，或者說(shuō)為了分支圖與分類系統(tǒng)可以完全轉(zhuǎn)換，支序分類學(xué)規(guī)定，在分支圖中只承認(rèn)二分支而不承認(rèn)多分支過(guò)程。多分支的存在，可能在短期內(nèi)發(fā)生過(guò)多次二分支的過(guò)程，也可能是沒(méi)有解決的二分支過(guò)程。進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為，支序分類學(xué)派的做法太主觀，不科學(xué)也不符合實(shí)際。在自然界中，肯定存在過(guò)多分支的過(guò)程，即從一個(gè)共同祖先同時(shí)進(jìn)化出多個(gè)后代，如非洲麗魚(yú)和島嶼上的進(jìn)化輻射等。因此，多分支過(guò)程是允許的。然而，在支序分類學(xué)派看來(lái)，多分支存在除了顯得比較混亂外沒(méi)別的好處。即使存在多分支過(guò)程，為什么不在技術(shù)上將其處理為多次二分支過(guò)程呢？ 爭(zhēng)論十六：向上分類還是向下分類 進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為，從古至今，分類工作都是這樣進(jìn)行的：先將形態(tài)上相似的物種組合到屬中，再將相似的屬組合到科中，由下至上進(jìn)行。 Mayr 和 Bock (2002）列出了所有人類用來(lái)歸群的標(biāo)準(zhǔn)。然而，支序分類學(xué)派指出，生物進(jìn)化的過(guò)程是這樣的：由一個(gè)共同祖先分化出兩個(gè)后代，由它們?cè)俜至褳楦嗟闹怠Ｒ粋€(gè)支系就是一個(gè)單系群，因此用單系群來(lái)分類最符合進(jìn)化的實(shí)際和過(guò)程。在實(shí)際工作中，要在盡力確定高級(jí)分類單元是單系群的前提下，再來(lái)區(qū)分下一層次的分類單元，即分類是由上至下的。進(jìn)化分類學(xué)派聲稱承認(rèn)進(jìn)化論，但在分類實(shí)際中卻不按照進(jìn)化的實(shí)際過(guò)程來(lái)操作，這顯然是言行不一。 爭(zhēng)論十七：自然分類還是人為分類 進(jìn)化分類學(xué)派和支序分類學(xué)派都承認(rèn)，生物是進(jìn)化產(chǎn)生的，有其獨(dú)特的歷史和過(guò)程；生物至少在物種水平上是有內(nèi)在的遺傳聚合性的，它們與無(wú)生命的物體是不一樣的。因此，分類系統(tǒng)就應(yīng)按照生物的自然屬性或進(jìn)化歷程來(lái)進(jìn)行，或者在理論上要盡可能地反映和重建這一進(jìn)化過(guò)程。然而，如果按照進(jìn)化分類學(xué)派的做法，依據(jù)相似性將生第14章進(jìn)化分類學(xué)派及其與支序分類學(xué)派的論戰(zhàn) 物物種先歸人到屬中，再將屬歸人到科中等，與書(shū)店或超市根據(jù)書(shū)或其他貨物的相似性進(jìn)行人為的歸類有什么區(qū)別？這種分類系統(tǒng)到底是自然分類還是人為分類？況且，這種有時(shí)根據(jù)相似性有時(shí)根據(jù)重要特征所做出的分類和歸群不可避免地要帶上濃重的主觀判斷，顯然是不科學(xué)的。 爭(zhēng)論十八：種類平衡 在鳥(niǎo)與鱷的例子中（圖14.2)，進(jìn)化分類學(xué)派還爭(zhēng)辯說(shuō)，將鱷魚(yú)與蜥蜴都?xì)w入爬行綱是考慮到各分類單元中的種類平衡。現(xiàn)存的鳥(niǎo)類約有9000種，哺乳類約有5500種，爬行類約有8000種（引自http://www. biocrawler . com / encyclopedia )。它們都在一個(gè)數(shù)量級(jí)上。而現(xiàn)存的鱷類才20種左右，如果將它作為一個(gè)與鳥(niǎo)類同一階元層次上的分類單元，顯然兩者的種類相差太多，不平衡。而支序分類學(xué)派指出，種類平衡與否根本不是制定分類系統(tǒng)的理由。再者，這一標(biāo)準(zhǔn)也難以執(zhí)行。如在爬行類中，按照進(jìn)化分類學(xué)派的分類系統(tǒng)，主要可以分為鱷目 Crocodylia 、有鱗目 Squamata 和龜鱉目 Testudi - nes ，而現(xiàn)存的鱷目約23種，有鱗目（蛇與蜥蜴）約有7600種，龜鱉目約有300種，這時(shí)為什么不再考慮種類平衡？還有，現(xiàn)存的哺乳動(dòng)物按照進(jìn)化分類學(xué)派的做法，分為三亞綱：分別為真獸亞綱（約有5000種）、后獸亞綱（約300種）和原獸亞綱（3種）。鳥(niǎo)類各目的種類數(shù)目差別也很大，雀形目占了大多數(shù)。 爭(zhēng)論十九：分類層次 ·179· 進(jìn)化分類學(xué)派指出，支序分類學(xué)派所要求的將姐妹群安排在同等級(jí)別的分類階元和雙分支的結(jié)果，會(huì)造成分類階元層次極為復(fù)雜。在爭(zhēng)論十四中，明顯可以看出，在增加一個(gè)分類單元的情況下，就需要增加一個(gè)階元層次。在這種情況下，目前所廣泛使用的7級(jí)基本分類階元根本不夠。如果有如圖14.2所示的4個(gè)分類單元：鴛鴦、鱷魚(yú)、蜥蜴和老虎，按照進(jìn)化分類學(xué)派的做法，可以將它們歸為：鳥(niǎo)綱、爬行綱和哺乳綱，它們都被安排在同一的階元層次上，分類系統(tǒng)簡(jiǎn)單而明了。而如果按照支序分類學(xué)派的做法，就必須建立如下的分類系統(tǒng)： 鳥(niǎo)爬超綱 鳥(niǎo)鱷總綱 鳥(niǎo)綱 鱷魚(yú)綱 蜥蜴總綱 蜥蜴綱 哺乳超綱 哺乳總綱 哺乳綱 尤其讓人不能忍受的是哺乳綱只有一個(gè)分類單元，但為了顯示它的分支過(guò)程，上面還要人為地加上兩級(jí)分類階元，這顯得多余而麻煩。同樣的道理，如果有如圖14.7所示的分支圖，按照支序分類學(xué)派所要求的，必須建立以下的分類系統(tǒng)：生物進(jìn)化與分類原理 180· 內(nèi)鼻孔超綱 四足總綱 哺乳綱 兩棲綱 矛尾魚(yú)總綱 矛尾魚(yú)綱 魚(yú)超綱 魚(yú)總綱 魚(yú)綱 而按照進(jìn)化分類學(xué)派的分類系統(tǒng)，同樣的4個(gè)分類單元，可將它們安排為：魚(yú)綱、兩棲綱和哺乳綱。這只是4個(gè)分類單元的情況，如果有如圖14.8所示的分支圖，就必須有5級(jí)分類階元，如果有 n 個(gè)分類單元，就必須有 n -1級(jí)分類階元，這會(huì)嚴(yán)重沖擊現(xiàn)有分類體系。例如，昆蟲(chóng)綱可以分為35個(gè)目，如果嚴(yán)格按照支序分類學(xué)派的做法，就必須建立34級(jí)分類階元，這幾乎是不可能的，必然會(huì)在7級(jí)基本分類階元上又人為地設(shè)立更多的層次，就像上述的在綱以外還有總綱、超綱等。 進(jìn)化分類學(xué)派的分類系統(tǒng) 爬行綱 哺乳綱 鳥(niǎo)綱 DeS 恐龍類 古蜥類 蜥蜴類 爬行綱 羊膜卵動(dòng)物 支序分類學(xué)派的分類系統(tǒng) 圖14.8進(jìn)化分類學(xué)派與支序分類學(xué)派分類系統(tǒng)之差異圖解 支序分類學(xué)派的分類系統(tǒng)要求建立更多的階元層次 支序分類學(xué)派承認(rèn)，如果嚴(yán)格按照他們的分類程式，會(huì)造成分類階元層次太多的弊端。然而，這只是一個(gè)技術(shù)問(wèn)題，不能讓這種技術(shù)問(wèn)題影響分類系統(tǒng)的科學(xué)性和穩(wěn)定性。另外，既然是技術(shù)問(wèn)題，當(dāng)然在技術(shù)上就有解決的辦法，如用縮格法或數(shù)字法后，就可省略很多的分類階元。如上面的分類系統(tǒng)可以用縮格法寫(xiě)成：生物進(jìn)化與分類原理 180· 內(nèi)鼻孔超綱 四足總綱 哺乳綱 兩棲綱 矛尾魚(yú)總綱 矛尾魚(yú)綱 魚(yú)超綱 魚(yú)總綱 魚(yú)綱 而按照進(jìn)化分類學(xué)派的分類系統(tǒng)，同樣的4個(gè)分類單元，可將它們安排為：魚(yú)綱、兩棲綱和哺乳綱。這只是4個(gè)分類單元的情況，如果有如圖14.8所示的分支圖，就必須有5級(jí)分類階元，如果有 n 個(gè)分類單元，就必須有 n -1級(jí)分類階元，這會(huì)嚴(yán)重沖擊現(xiàn)有分類體系。例如，昆蟲(chóng)綱可以分為35個(gè)目，如果嚴(yán)格按照支序分類學(xué)派的做法，就必須建立34級(jí)分類階元，這幾乎是不可能的，必然會(huì)在7級(jí)基本分類階元上又人為地設(shè)立更多的層次，就像上述的在綱以外還有總綱、超綱等。 進(jìn)化分類學(xué)派的分類系統(tǒng) 爬行綱 哺乳綱 鳥(niǎo)綱 DeS 恐龍類 古蜥類 蜥蜴類 爬行綱 羊膜卵動(dòng)物 支序分類學(xué)派的分類系統(tǒng) 圖14.8進(jìn)化分類學(xué)派與支序分類學(xué)派分類系統(tǒng)之差異圖解 支序分類學(xué)派的分類系統(tǒng)要求建立更多的階元層次 支序分類學(xué)派承認(rèn)，如果嚴(yán)格按照他們的分類程式，會(huì)造成分類階元層次太多的弊端。然而，這只是一個(gè)技術(shù)問(wèn)題，不能讓這種技術(shù)問(wèn)題影響分類系統(tǒng)的科學(xué)性和穩(wěn)定性。另外，既然是技術(shù)問(wèn)題，當(dāng)然在技術(shù)上就有解決的辦法，如用縮格法或數(shù)字法后，就可省略很多的分類階元。如上面的分類系統(tǒng)可以用縮格法寫(xiě)成：·182· 生物進(jìn)化與分類原理 爭(zhēng)論二十：誰(shuí)更接近達(dá)爾文 Mayr (1974）從達(dá)爾文的《物種起源》中找到很多原始論述，認(rèn)為達(dá)爾文就是一位進(jìn)化分類學(xué)派人士，或者說(shuō)，進(jìn)化分類學(xué)派的做法最接近達(dá)爾文的原意和要求。而 Hennig (1974）同樣找到了一些證據(jù)表明，進(jìn)化分類學(xué)派的做法完全是亞里士多德的做派而不是達(dá)爾文的。 Sokal (1974）認(rèn)為這種對(duì)經(jīng)典的刻板解釋毫無(wú)意義，也無(wú)必要。 進(jìn)化分類學(xué)派承認(rèn)進(jìn)化論和世系傳承，希望在制定分類系統(tǒng)和推導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，除分支過(guò)程之外還要盡可能多地結(jié)合形態(tài)、生態(tài)等多方面的特征和信息，它的理論、方法和分類系統(tǒng)運(yùn)用很廣，有深遠(yuǎn)影響。然而，該派在制定分類系統(tǒng)時(shí)，有意無(wú)意地混淆前進(jìn)進(jìn)化和分支進(jìn)化、不區(qū)分共有祖征和共有衍征、主觀決定進(jìn)化級(jí)和分類階元層次、分類系統(tǒng)與分支圖不統(tǒng)一、分類系統(tǒng)不穩(wěn)定的不足之處也是顯而易見(jiàn)的。鄭樂(lè)怡(1987）認(rèn)為進(jìn)化分類學(xué)派企圖在一個(gè)簡(jiǎn)單的圖形上（或分類系統(tǒng)中）同時(shí)表達(dá)分支進(jìn)化和前進(jìn)進(jìn)化兩方面的信息，有時(shí)極困難。支序分類學(xué)派正是部分摒棄了前進(jìn)進(jìn)化，只強(qiáng)調(diào)分支進(jìn)化，因而理論上顯得相對(duì)較嚴(yán)格，方法上更統(tǒng)一。好在目前在大多數(shù)情況下，生物各主要門(mén)類之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系已基本解決，仍要解決的一般是關(guān)系較近的類群間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，因此一般不會(huì)出現(xiàn)鳥(niǎo)與鱷、老虎與矛尾魚(yú)這樣的矛盾關(guān)系，因此，支序分類顯得更嚴(yán)格。試問(wèn)，如果要你來(lái)重建幾種蝦或幾種長(zhǎng)得很像蜉蝣的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系（圖14.9)，你如何判別它們的進(jìn)化程度、相似程度、分歧程度和進(jìn)化級(jí)呢？ 圖14.9四種蜉蝣稚蟲(chóng)的形態(tài) 示意在同一門(mén)類之內(nèi)，判斷不同生物之間的特征間隔、相似性、進(jìn)化級(jí)、生物學(xué)以及進(jìn)化程度等信息極為困難第15章數(shù)值分類學(xué)派 支序分類學(xué)派主張以生物的血親關(guān)系來(lái)重建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系和分類系統(tǒng)，然而，由于進(jìn)化歷史已無(wú)法再現(xiàn)、進(jìn)化過(guò)程無(wú)法重復(fù)、血親關(guān)系無(wú)法直接觀察和實(shí)驗(yàn)，因而只能利用生物的共有衍征來(lái)進(jìn)行重建和推導(dǎo)。在此過(guò)程中，不同學(xué)者可能對(duì)特征的同源性及極性判斷上有不同的理解，所以有時(shí)對(duì)同一群生物分類單元也會(huì)出現(xiàn)很多不同的分類系統(tǒng)，雖然他們都聲稱是按照支序系統(tǒng)學(xué)的原則和方法。如昆蟲(chóng)綱中的捻翅目 Strep - siptera 的分類地位就一直不定，有些學(xué)者說(shuō)它與鞘翅目 Coleoptera 比較接近，有些學(xué)者認(rèn)為它與雙翅目 Diptera 比較接近。另外，昆蟲(chóng)綱中"古翅類" Palaeoptera （蜉蝣目 Ephemeroptera ＋蜻蜓目 Odonata ）的單系性問(wèn)題也是眾說(shuō)紛紜，主要也是因?yàn)閷?duì)共有衍征的認(rèn)識(shí)不同。我國(guó)發(fā)現(xiàn)的中華鳥(niǎo)龍 Sinosauropteryx prima 有人認(rèn)為是中華龍鳥(niǎo)等。再例如，有些學(xué)者提出，根據(jù)骨骼特征，哺乳動(dòng)物、鳥(niǎo)類和爬行動(dòng)物三者中，鳥(niǎo)類是爬行動(dòng)物的姐妹群，它們的關(guān)系最近。但也有人提出，可以用"溫血和完整四心腔"這一共有衍征將哺乳動(dòng)物和鳥(niǎo)類歸為一支。這些不同的"共有衍征"哪個(gè)更重要呢？同時(shí)，將特征區(qū)分出祖征與衍征本身就已表明，衍征比祖征在建立系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)有更重要的作用。可見(jiàn)，雖然支序分類方法的目的是建立客觀穩(wěn)定的分類系統(tǒng)，但在具體操作過(guò)程中也會(huì)有主觀判斷的成分。我們所能做的，只是盡量避免摻雜過(guò)多的主觀判斷，讓更多的共有衍征、更多重疊的支序圖、來(lái)自不同特征的更多一致性分支過(guò)程來(lái)說(shuō)明問(wèn)題。 進(jìn)化分類學(xué)派希望在重建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系及分類系統(tǒng)中盡量包含更多的進(jìn)化內(nèi)容，而不僅僅是種化過(guò)程或分支過(guò)程，認(rèn)為如果僅憑這種狹義的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系還不能代表真正的進(jìn)化過(guò)程和實(shí)質(zhì)，還應(yīng)將分類單元形態(tài)特征上的改變以及不同分類單元之間的分歧程度和間隔距離考慮在內(nèi)，同時(shí)還應(yīng)考慮不同分類單元的進(jìn)化級(jí)和適應(yīng)區(qū)及更多生態(tài)生物學(xué)內(nèi)容。這種希望在分類系統(tǒng)中包含或反映更多進(jìn)化內(nèi)容的愿望十分可貴，然而恰恰是在判斷如進(jìn)化級(jí)、適應(yīng)區(qū)、特征間隔、進(jìn)化程度以及特征的重要性時(shí)會(huì)依賴更多的主觀判斷，更多地依賴經(jīng)驗(yàn)和專家意見(jiàn)。因此，這種估量分類的方法也遭到多方批評(píng)。有人曾說(shuō)，這就像一個(gè)駕照考官在去上班的路上碰到一個(gè)違章司機(jī)，而他恰恰是今天來(lái)考駕照的人。在這種情況下，如果這位考官是一位支序分類學(xué)派，嚴(yán)格按程序辦事，如果他確實(shí)通過(guò)考試的話，他就會(huì)讓這位考生通過(guò)。而如果這位考官是位進(jìn)化分類學(xué)派的人士，他還要依賴經(jīng)驗(yàn)辦事，因此，綜合考生的考試成績(jī)和早上的違章表現(xiàn)，他不一定會(huì)讓其通過(guò)最終考核。關(guān)于對(duì)進(jìn)化分類學(xué)派的批評(píng)，請(qǐng)參看第15章。 不能建立不依賴人的主觀判斷的分類系統(tǒng)呢？在另外一些研究領(lǐng)域內(nèi)（如細(xì)菌分類學(xué)、植物分類學(xué)等），特征的重要性有時(shí)根本無(wú)法判斷，在這些情況下系統(tǒng)學(xué)如何開(kāi)展？在20世紀(jì)中期，另外一派生物分類學(xué)者提出一套數(shù)值分類的方法和原則，認(rèn)為依之行事，完全可以做到。一般把這一派分類學(xué)者叫作數(shù)值分類學(xué)派（ numerical system - atics ）或表征分類學(xué)派（ phenetics , pheno 是相似·184· 生物進(jìn)化與分類原理 15.1數(shù)值分類學(xué)派的主要主張 數(shù)值分類的理念起源很早，應(yīng)用也早已有之（ Mayr 1965)，但完整系統(tǒng)地提出該理論的是 Sokal 和 Sneath (1963)，前者是一位遺傳學(xué)家（1947年畢業(yè)于當(dāng)時(shí)上海的圣約翰大學(xué)），后者是一位細(xì)菌學(xué)家。其主要思想及內(nèi)容包含在兩本書(shū)中（ Sokal and Sneath 1963; Sneath and Sokal 1973). 數(shù)值分類學(xué)派的目標(biāo)是希望建立客觀的、不依賴人主觀判斷的、可重復(fù)的、好的分類系統(tǒng)。如果這種分類系統(tǒng)不依賴人的主觀意識(shí)判斷，因此也就不依賴專家，任何人都可以做；如果這種分類系統(tǒng)所用的程序和方法是不依賴人的判斷而是依賴電腦的計(jì)算，那么也就可以驗(yàn)證和重復(fù)；可以驗(yàn)證和重復(fù)的分類系統(tǒng)當(dāng)然要優(yōu)于依賴專家判斷的不可驗(yàn)證的分類系統(tǒng)了。 數(shù)值分類學(xué)派認(rèn)為，兩個(gè)物種關(guān)系越近，其共有的性狀及其相似性就越多。這種性狀上的相似性反映了共同基因的多少，它們的相似程度和相互關(guān)系反映了遺傳關(guān)系。因此，在建立分類系統(tǒng)時(shí)，要且只能依據(jù)生物的總體相似性（ overall similarity 或 total similarity ). 如何建立這種依賴總體相似性（或總體相似度）的、客觀的、可重復(fù)的分類系統(tǒng)呢？①用來(lái)分類的特征數(shù)量越多，包含的信息越大，那么依據(jù)其所做出的分類越好。因此，數(shù)值分類學(xué)派鼓勵(lì)或要求盡可能多地選擇特征。②各性狀之間是等權(quán)的，即性狀特征之間沒(méi)有區(qū)別，都平等對(duì)待。支序分類學(xué)派及進(jìn)化分類學(xué)派都認(rèn)為特征是不等權(quán)的，有些重要，有些次要，有些不能用。如支序分類學(xué)派在推導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)不用祖征，進(jìn)化分類學(xué)派從本源上就認(rèn)為有些特征的重要性要大于其他特征（如鳥(niǎo)類翼的出現(xiàn)，表明它們出現(xiàn)了較大的進(jìn)化適應(yīng)特征，可以進(jìn)入另外一個(gè)進(jìn)化級(jí)，因而較重要）。而這些在數(shù)值分類學(xué)派看來(lái)，都是不客觀的，而要想客觀，就必須讓全部特征都等權(quán)對(duì)待。③任何兩個(gè)實(shí)體或生物分類單元的全面相似性可按照統(tǒng)一的公式嚴(yán)格地分析計(jì)算后得出；它們之間的差別也可以依據(jù)公式進(jìn)行計(jì)算。④分類系統(tǒng)可依據(jù)不同分類單元或?qū)嶓w間的相似程度與差異程度建立。 15.2數(shù)值分類程式 數(shù)值分類學(xué)派的方法主要有兩點(diǎn)：計(jì)算特征之間的相似度，特征等權(quán)。其具體做法如下。 15.2.1確定分類操作單元 數(shù)值分類中的分類操作單元（ operational taxonomic unit , OTU ）是也可以不是生物學(xué)意義上的分類單元（ taxon )，原理上講只能是物種或種群。由于種群中不同生物個(gè)體有區(qū)別，因此選擇 OTU 時(shí)最好將一群形態(tài)相對(duì)統(tǒng)一的個(gè)體組合看作是一個(gè) OTU ,也可以在群體中隨機(jī)取樣，將樣本當(dāng)作一個(gè) OTU 。 15.2.2選擇特征并數(shù)量化 原理上，選擇的特征越多越好，太少顯得不客觀，一般認(rèn)為，特征至少要60個(gè)，也有人提議要多于1000個(gè)。特征多有兩個(gè)好處，一是可以更好地計(jì)算總體相似性，二第15章數(shù)值分類學(xué)派 ·185· 是可以減少取樣的誤差。選擇特征時(shí)，同一性狀最好盡可能只用一次，不要將特征分解成若干特征，如"觸角"這一特征還可以包含"觸角節(jié)數(shù)、長(zhǎng)度、是否具毛"等多種狀態(tài)，在應(yīng)用時(shí)最好只用其中的一個(gè)。如果多次運(yùn)用，無(wú)意中就將這一特征加權(quán)了。不同特征之間最好也沒(méi)有從屬關(guān)系，如選擇了"翅有／無(wú)"這一特征后，最好不要再選擇"翅具色斑／無(wú)色斑"，不然就不好對(duì)有些 OTU 的特征進(jìn)行數(shù)量化和計(jì)算，如在本例中的無(wú)翅類群在"翅具色斑／無(wú)色斑"中就無(wú)法給出特征狀態(tài)。 15.2.3特征處理 特征有多種類型，為便于電腦程序處理，需要將它們進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化和數(shù)字化處理。 1．?dāng)?shù)值特征 數(shù)值特征就是那些用測(cè)量的方法得到的特征，如長(zhǎng)度、面積、體長(zhǎng)、體重等，它們可直接使用于電腦程序。 2．二態(tài)特征 二態(tài)特征（ binary character ）是只有兩種狀態(tài)的特征，如有翅／無(wú)翅、能飛／不能飛、具附肢／無(wú)附肢等。它們?cè)诰幋a時(shí)用"1或0"，或"＋或一"表示，如果未觀察到則用 Ne 表示。 3．有序多態(tài)特征 指有規(guī)律的3種或以上狀態(tài)的特征：如無(wú)花紋、稀少花紋、較多花紋、多花紋等，可用0、1、2、3等來(lái)表示。 4．無(wú)序多態(tài)特征 如果特征有多種狀態(tài)，但不排列成明顯的次序，如顏色的紅、黃、綠、白。編碼時(shí)，可將其分解成若干個(gè)二態(tài)特征，如下表所示。 OTU 是否黃色 是否白黃色 是否紅色 要盡可能將無(wú)序特征轉(zhuǎn)化為有序特征，如顏色可用波長(zhǎng)來(lái)表示，電泳圖可轉(zhuǎn)化為波形等，再將其轉(zhuǎn)換為數(shù)值特征。 15.2.4計(jì)算 1．對(duì)二態(tài)進(jìn)行計(jì)算 因二態(tài)特征只有兩個(gè)狀態(tài)，編碼后也只有"0"或"1"、"十"或"一"兩個(gè)數(shù)字或代碼。假如有3個(gè) OTU 、13個(gè)特征，編碼后形成如下表所示的矩陣。 OTU Ne第15章數(shù)值分類學(xué)派 ·185· 是可以減少取樣的誤差。選擇特征時(shí)，同一性狀最好盡可能只用一次，不要將特征分解成若干特征，如"觸角"這一特征還可以包含"觸角節(jié)數(shù)、長(zhǎng)度、是否具毛"等多種狀態(tài)，在應(yīng)用時(shí)最好只用其中的一個(gè)。如果多次運(yùn)用，無(wú)意中就將這一特征加權(quán)了。不同特征之間最好也沒(méi)有從屬關(guān)系，如選擇了"翅有／無(wú)"這一特征后，最好不要再選擇"翅具色斑／無(wú)色斑"，不然就不好對(duì)有些 OTU 的特征進(jìn)行數(shù)量化和計(jì)算，如在本例中的無(wú)翅類群在"翅具色斑／無(wú)色斑"中就無(wú)法給出特征狀態(tài)。 15.2.3特征處理 特征有多種類型，為便于電腦程序處理，需要將它們進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化和數(shù)字化處理。 1．?dāng)?shù)值特征 數(shù)值特征就是那些用測(cè)量的方法得到的特征，如長(zhǎng)度、面積、體長(zhǎng)、體重等，它們可直接使用于電腦程序。 2．二態(tài)特征 二態(tài)特征（ binary character ）是只有兩種狀態(tài)的特征，如有翅／無(wú)翅、能飛／不能飛、具附肢／無(wú)附肢等。它們?cè)诰幋a時(shí)用"1或0"，或"＋或一"表示，如果未觀察到則用 Ne 表示。 3．有序多態(tài)特征 指有規(guī)律的3種或以上狀態(tài)的特征：如無(wú)花紋、稀少花紋、較多花紋、多花紋等，可用0、1、2、3等來(lái)表示。 4．無(wú)序多態(tài)特征 如果特征有多種狀態(tài)，但不排列成明顯的次序，如顏色的紅、黃、綠、白。編碼時(shí)，可將其分解成若干個(gè)二態(tài)特征，如下表所示。 OTU 是否黃色 是否白黃色 是否紅色 要盡可能將無(wú)序特征轉(zhuǎn)化為有序特征，如顏色可用波長(zhǎng)來(lái)表示，電泳圖可轉(zhuǎn)化為波形等，再將其轉(zhuǎn)換為數(shù)值特征。 15.2.4計(jì)算 1．對(duì)二態(tài)進(jìn)行計(jì)算 因二態(tài)特征只有兩個(gè)狀態(tài)，編碼后也只有"0"或"1"、"十"或"一"兩個(gè)數(shù)字或代碼。假如有3個(gè) OTU 、13個(gè)特征，編碼后形成如下表所示的矩陣。 OTU Ne第15章數(shù)值分類學(xué)派 ·187· 同樣的道理，可從用數(shù)字"0"和"1"編碼的矩陣建立樹(shù)形圖。下表是由 S 、 T 、 W 、 X 、 Y 、Z6個(gè)分類操作單元和10個(gè)特征組成的矩 分別計(jì)算不同分類操作單元之間的相似系數(shù)，就可以得到下表，并根據(jù)它建立樹(shù)形圖15.2。 圖15.26個(gè)分類單元的分濃圖 2．對(duì)有序多態(tài)特征和無(wú)序多態(tài)特征的計(jì)算 計(jì)算過(guò)程類似于二態(tài)特征。 因數(shù)值特征是直接測(cè)量所得，不同性狀之間的數(shù)量級(jí)及單位都有不同，如人的身高單位是 cm ，數(shù)量級(jí)至少是10，而汗毛長(zhǎng)度單位是 mm ，個(gè)位數(shù)就可表示等。如果不加處理就進(jìn)行計(jì)算，無(wú)形中那些數(shù)量大的、單位高的特征的權(quán)值就會(huì)很大。為避免之，在計(jì)算之前，還要對(duì)特征進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理（ standardization )。 3．?dāng)?shù)值特征 下表中有 T 個(gè) OTU , n 個(gè)數(shù)量特征。首先計(jì)算出每個(gè)分類操作單元所有特征數(shù)值的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差（方差的平方根，由于方差是數(shù)據(jù)的平方，與檢測(cè)值本身相差太大， 第15章數(shù)值分類學(xué)派 ·187· 同樣的道理，可從用數(shù)字"0"和"1"編碼的矩陣建立樹(shù)形圖。下表是由 S 、 T 、 W 、 X 、 Y 、Z6個(gè)分類操作單元和10個(gè)特征組成的矩陣。 分別計(jì)算不同分類操作單元之間的相似系數(shù)，就可以得到下表，并根據(jù)它建立樹(shù)形圖15 圖15.26個(gè)分類單元的分布圖 2．對(duì)有序多態(tài)特征和無(wú)序多態(tài)特征的計(jì)算 計(jì)算過(guò)程類似于二態(tài)特征。 因數(shù)值特征是直接測(cè)量所得，不同性狀之間的數(shù)量級(jí)及單位都有不同，如人的身高單位是 cm ，數(shù)量級(jí)至少是10，而汗毛長(zhǎng)度單位是 mm ，個(gè)位數(shù)就可表示等。如果不加處理就進(jìn)行計(jì)算，無(wú)形中那些數(shù)量大的、單位高的特征的權(quán)值就會(huì)很大。為避免之，在計(jì)算之前，還要對(duì)特征進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理（ standardization )。 3．?dāng)?shù)值特征 下表中有 T 個(gè) OTU , n 個(gè)數(shù)量特征。首先計(jì)算出每個(gè)分類操作單元所有特征數(shù)值的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差（方差的平方根，由于方差是數(shù)據(jù)的平方，與檢測(cè)值本身相差太大， ，1第15章數(shù)值分類學(xué)派187· 同樣的道理，可從用數(shù)字"0"和"1"編碼的矩陣建立樹(shù)形圖。下表是由 S 、 T 、 W 、 X 、 Y 、Z6個(gè)分類操作單元和10個(gè)特征組成的矩 分別計(jì)算不同分類操作單元之間的相似系數(shù)，就可以得到下表，并根據(jù)它建立樹(shù)形圖15.2。 圖15.26個(gè)分類單元的分布圖 2．對(duì)有序多態(tài)特征和無(wú)序多態(tài)特征的計(jì)算 計(jì)算過(guò)程類似于二態(tài)特征。 因數(shù)值特征是直接測(cè)量所得，不同性狀之間的數(shù)量級(jí)及單位都有不同，如人的身高單位是 cm ，數(shù)量級(jí)至少是10，而汗毛長(zhǎng)度單位是 mm ，個(gè)位數(shù)就可表示等。如果不加處理就進(jìn)行計(jì)算，無(wú)形中那些數(shù)量大的、單位高的特征的權(quán)值就會(huì)很大。為避免之，在計(jì)算之前，還要對(duì)特征進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理（ standardization )。 3．?dāng)?shù)值特征 下表中有 T 個(gè) OTU , n 個(gè)數(shù)量特征。首先計(jì)算出每個(gè)分類操作單元所有特征數(shù)值的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差（方差的平方根，由于方差是數(shù)據(jù)的平方，與檢測(cè)值本身相差太大， 1·190· 生物進(jìn)化與分類原理 為地根據(jù)相似性來(lái)歸群。做到與做不到是一回事，做不做則是另外一回事。無(wú)論多么艱難，我們要力求或試圖如實(shí)反映或逐步逼近自然歷史過(guò)程和進(jìn)化歷程，而不是對(duì)其棄之不理而根據(jù)沒(méi)有進(jìn)化意義的相似性進(jìn)行歸類。 數(shù)值分類學(xué)派爭(zhēng)辯說(shuō)，他們并不是不想反映進(jìn)化歷程，但分類系統(tǒng)可以反應(yīng)這一歷程也可以不反映這一歷程，兩個(gè)方面要分開(kāi)來(lái)考慮。或者說(shuō)，他們一定程度上承認(rèn)進(jìn)化歷程和種系發(fā)生，但在實(shí)際分類時(shí)并不要求分類系統(tǒng)一定要與之對(duì)應(yīng)。其他各派士反駁到，既然承認(rèn)生物是進(jìn)化而來(lái)，那為什么不去反映這一歷程呢？為什么還要另外一套分類系統(tǒng)呢？ (2）根據(jù)數(shù)值分類學(xué)派認(rèn)為，兩個(gè)物種的形態(tài)總體相似性越高，就反映出它們共同的基因越多，它們的親緣關(guān)系也就越近。同理，總體相似性越低，就表明兩者關(guān)系越遠(yuǎn)。然而，形態(tài)特征以及基因型的改變不一定是相互對(duì)應(yīng)的。例如，只有一小部分的基因可以得到表達(dá)；決定同一特征的基因數(shù)目在不同生物可能相差極大；基因型相同的生物在表型上可能相差很大，反之亦然。一個(gè)明顯的例子是在有些生物門(mén)類中（如植物和魚(yú)類）基因組的大小可以相差幾個(gè)數(shù)量級(jí)（圖2.6)。可見(jiàn)生物基因型與表型之間的關(guān)系相當(dāng)復(fù)雜，表型相似的生物并不一定基因型相同或相似。當(dāng)然，數(shù)值分類學(xué)派可以爭(zhēng)辯道，如果所用的特征數(shù)目足夠大，就可以克服這些不足和困難。然而無(wú)論如何，其前提假設(shè)仍然有待改進(jìn)。 (3）如果用總體相似性進(jìn)行分類與歸群，那么到底到什么程度可以說(shuō)是"總體相似"了呢？或者說(shuō)，在分析計(jì)算時(shí)到底需要多少特征呢？是不是越多越好？1000個(gè)肯定比100個(gè)特征更有效嗎？50％的相似性一定比51％的相似性差嗎？到底要相差多少才能說(shuō)兩個(gè)分類操作單元是不同的？這是不是演變成對(duì)特征及其數(shù)目的無(wú)限追求和尋找？這實(shí)際上既浪費(fèi)也無(wú)意義，對(duì)有些特征較少的生物也不可能。如果純粹用相似性進(jìn)行歸，實(shí)際上是一種唯名論的做法和理念（參見(jiàn)第8章）。 (4）從本質(zhì)上講，特征并不是等權(quán)的，有些特征是要比其他一些特征"重要"，或者說(shuō)有些特征的權(quán)值是要比其他一些要大。例如，具有脊柱、胎生這些特征肯定比身體大小、體重、體色等特征要重要得多，因?yàn)樗鼈兊母淖冃枰喔P(guān)鍵基因的參與和改變。用支序分類學(xué)派的觀點(diǎn)來(lái)說(shuō)，就是同源特征要比非同源特征重要，受選擇壓力大的特征要比選擇壓力小的特征次要等。另外，"所有特征等權(quán)"這一先驗(yàn)判斷不也是一種主觀判斷、一種加權(quán)嗎？如果確實(shí)是，那么這就又不太客觀了。 (5）到底選擇什么樣的特征才行呢？如何對(duì)一個(gè)生物個(gè)體進(jìn)行特征選取和測(cè)量較容易？但分類操作單元不可能永遠(yuǎn)是生物個(gè)體，如果是生物物種如何取樣呢？因?yàn)椴煌瑐€(gè)體之間是存在各種差異的，依哪一個(gè)的為準(zhǔn)呢？如果取樣并求出平均值，那么樣本多大為好？再者，因成體與幼體之間、雌雄之間有時(shí)具有很大差異，不同環(huán)境下的變異也十分常見(jiàn)等，因此本質(zhì)上看，實(shí)際能采用的特征并不很多，總體相似性的估計(jì)存在諸多困難。 (6）用總體相似性來(lái)分類，除選擇特征困難外，因個(gè)體差異，選擇分類操作單元 OTU 也是極為困難的。因此，從原則上講，只有選擇單個(gè)個(gè)體才是客觀的，如果是對(duì)多個(gè)個(gè)體進(jìn)行取樣或取平均值都存在誤差問(wèn)題。那么就有人問(wèn)道： OTU 到底是什么？是一個(gè)生物個(gè)體，是一個(gè)種群，還是一個(gè)物種？高級(jí)分類單元如何界定？ OTU 之間的第15章數(shù)值分類學(xué)派 區(qū)別是什么？如果一個(gè)物種就是一個(gè)分類操作單元，那么實(shí)際上就是將在本質(zhì)上有區(qū)別的不同物種看作了形態(tài)上有差異的物體，這實(shí)際上否定了生殖隔離和物種的客觀存在。如果用一個(gè)生物標(biāo)本來(lái)代替一個(gè)種群或物種，那么就抹殺了種群內(nèi)變異程度，實(shí)際是一種本質(zhì)論的做法（詳見(jiàn)第10章）。 (7）對(duì)特征不加分析地選取就不能區(qū)分同源相似與異源同形，即不能區(qū)分平行進(jìn)化和趨同進(jìn)化所造成的相似性。用這些表面上看起來(lái)相似的特征所建立起來(lái)的分類肯定是不合理的，也是與進(jìn)化過(guò)程格格不人的。如某些特型演員長(zhǎng)得與歷史人物或現(xiàn)實(shí)人士極為相像，在外表上甚至遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)這些人士與親生子女的相似程度。如果僅用形態(tài)相似性來(lái)歸類，顯然不能反映血親關(guān)系。當(dāng)然可以用 DNA 或血型分析的方法來(lái)驗(yàn)證，即用更多更廣的特征來(lái)校驗(yàn)，但如何去取歷史人物的 DNA 和血液樣本呢？總之，完全用形態(tài)相似性所建立的分類系統(tǒng)只是機(jī)械的歸類，沒(méi)有任何進(jìn)化意義和進(jìn)化內(nèi)容的表達(dá)。 (8）對(duì)同一批分類操作單元用同樣的取樣方法和計(jì)算程序可以得到一致的結(jié)果。然而，計(jì)算相似性的方法有多種，程序更是五花八門(mén)，同樣的數(shù)值在不同的程序處理后所得到的結(jié)果往往相差很大，這又如何處理？ (9）同樣地，改變 OTU 的數(shù)目以及特征數(shù)目，其結(jié)果也可能會(huì)有很大的不同。 數(shù)值分類是想建立相對(duì)客觀與可重復(fù)驗(yàn)證的分類程式和方法，然而在如選取特征、分類操作單元、計(jì)算程序、特征權(quán)重等方面都不可避免地帶有很多主觀的成分。愿望與做法上有很大的差距。 當(dāng)然，3個(gè)主要的分類學(xué)派也是在不斷改進(jìn)缺點(diǎn)、逐步完善的過(guò)程中。支序分類學(xué)派就借鑒了很多數(shù)值分類學(xué)派的做法，如引進(jìn)電腦進(jìn)行歸類和建樹(shù)等。進(jìn)化分類學(xué)派也大多采用支序分析的方法來(lái)推導(dǎo)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，只是在如鳥(niǎo)與鱷這樣的極端情況下才會(huì)更多地考慮進(jìn)化程度等。3個(gè)學(xué)派的做法在不同的研究領(lǐng)域應(yīng)用程度也不一樣，在高等動(dòng)物的系統(tǒng)學(xué)中，支序分類方法相對(duì)應(yīng)用較多；在植物和低等生物中，數(shù)值分類方法相對(duì)較多。進(jìn)化分類方法作為一種傳統(tǒng)的觀點(diǎn)和方法，仍有很大的影響和市場(chǎng)，很多人也還在自覺(jué)不自覺(jué)地使用他們的術(shù)語(yǔ)和系統(tǒng)。 ·191· |
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