基于科學(xué)史的摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)再探究

1 摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)教學(xué)中存在的問題

1.1 對(duì)果蠅雜交實(shí)驗(yàn)的歷史路徑認(rèn)識(shí)不清晰

新教材P31（舊教材P29）描述“后來他們又通過測(cè)交等方法，進(jìn)一步驗(yàn)證了這些解釋”。

但教材并未說明摩爾根做了哪些測(cè)交，導(dǎo)致教師在講授這部分內(nèi)容時(shí)，忽略科學(xué)史發(fā)展的真正路徑，錯(cuò)誤的從已知出發(fā)，引導(dǎo)學(xué)生做出假設(shè)進(jìn)行推斷。比如，介紹完摩爾根的果蠅雜交實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象后，就讓學(xué)生嘗試按照①眼色基因僅位于Y染色體上；②眼色基因僅位于X染色體上；③眼色基因位于X、Y染色體的同源區(qū)段上的3種假設(shè)在染色體上標(biāo)注基因（如W表示X染色體上的紅眼基因，w表示X染色體上的白眼基因），解釋摩爾根的實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象。

實(shí)際上，摩爾根在實(shí)驗(yàn)過程中并未面臨過這樣的問題，并不存在同時(shí)提出這三種假設(shè)然后一一排除，最終保留正確假設(shè)的過程。這樣做不僅不符合科學(xué)史，也造成了推理環(huán)節(jié)的缺失，讓學(xué)生對(duì)實(shí)驗(yàn)本質(zhì)的理解出現(xiàn)障礙，從而使這個(gè)知識(shí)點(diǎn)成為學(xué)生學(xué)習(xí)的難點(diǎn)。

1.2 對(duì)教材理解不透徹，缺乏科學(xué)思維的引導(dǎo)

教師之所以對(duì)實(shí)驗(yàn)的真實(shí)過程認(rèn)識(shí)不清晰，有一個(gè)重要原因就是對(duì)教材中的某些關(guān)鍵表述沒有深入理解。比如新教材P31“由于白眼的遺傳和性別相聯(lián)系，而且與X染色體的遺傳相似，于是摩爾根及其同事設(shè)想.....”，通過什么實(shí)驗(yàn)確定白眼的遺傳一定與性別相聯(lián)系呢？何為與X染色體的遺傳相似？這句話的背后是摩爾根做出假設(shè)的依據(jù)，不能理解這句話的含義，就會(huì)出現(xiàn)上述的第一個(gè)問題。

再比如，不乏有教師在講本實(shí)驗(yàn)的測(cè)交實(shí)驗(yàn)時(shí)，單純的以驗(yàn)證“控制眼色的基因位于X染色體上”為目的，錯(cuò)誤的認(rèn)為：如果用F₁中的紅雌與白雄測(cè)交，那么后代出現(xiàn)的四種表現(xiàn)型（紅眼雌蠅，白眼雌蠅，紅眼雄蠅，白眼雄蠅）的比例為1：1：1：1，是不能判斷眼色基因與X染色體的關(guān)系，所以摩爾根的測(cè)交實(shí)驗(yàn)并沒有這一組。

實(shí)際上這樣的觀點(diǎn)是將問題轉(zhuǎn)化為：基因到底在常染色體還是性染色體上。這是有違摩爾根的初衷的，摩爾根真正的意圖是想要通過實(shí)驗(yàn)找到基因在染色體上的證據(jù)，來驗(yàn)證自己對(duì)薩頓觀點(diǎn)的懷疑是否正確。測(cè)交1結(jié)果與預(yù)測(cè)一致，可以證明基因在染色體上隨著減數(shù)第一次分裂發(fā)生分離。因此在教師用書（舊）的第58頁中描述到：“子一代紅眼雌果蠅與白眼雄果蠅交配......后代......比例是1：1：1：1。摩爾根圓滿地說明了他的實(shí)驗(yàn)結(jié)果”。

2 摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)的真實(shí)歷程

2.1 摩爾根果蠅雜交實(shí)驗(yàn)的背景

1865年，孟德爾提出了兩條遺傳學(xué)基本定律，但是他的工作并沒有被世人理解，30多年后才重新被人們所認(rèn)識(shí)；1891年，科學(xué)家描述了形成精子和卵細(xì)胞的減數(shù)分裂全過程；1903年，薩頓在《遺傳的染色體》一書中提到：成對(duì)的染色體的行為，特別是它們?cè)谛纬膳渥舆^程時(shí)的分離，是孟德爾遺傳規(guī)律的物質(zhì)基礎(chǔ)；1909年，約翰遜給孟德爾的“遺傳因子”重新起名為基因，并提出表現(xiàn)型和基因型的概念；1910年，摩爾根得到了白眼果蠅。

摩爾根稱自己為實(shí)驗(yàn)生物學(xué)家，他不喜歡思辨式的討論，而是主張一切結(jié)論皆應(yīng)以實(shí)驗(yàn)結(jié)果為依據(jù)，他對(duì)孟德爾和薩頓的學(xué)說持懷疑態(tài)度。他一直琢磨著設(shè)計(jì)一個(gè)實(shí)驗(yàn)，看看生物的遺傳和染色體到底有什么關(guān)系，基因又是怎么回事（教材p30）。

事實(shí)上，只有在成對(duì)的相對(duì)性狀被追蹤的時(shí)候，才可能研究孟德爾式遺傳，所以在摩爾根實(shí)驗(yàn)室以果蠅為遺傳研究材料時(shí)，他想盡辦法增加果蠅突變的可能性，希望可以產(chǎn)生性狀變異，從而與正常（即野生型）果蠅構(gòu)成相對(duì)性狀，作為雜交試驗(yàn)材料，終于得到了一只白眼果蠅，并將白眼基因流傳下來。

2.2 “假說-演繹”探究還原實(shí)驗(yàn)路徑

教材在P7明確提到了假說演繹法，事實(shí)上該方法也是摩爾根在研究中貫穿使用的方法。該方法的大致步驟是：在觀察和分析的基礎(chǔ)上提出問題以后，通過推理和想象提出解釋問題的假說，根據(jù)假說進(jìn)行演繹推理，再通過實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)演繹推理的結(jié)論，如果相符，則說明假說正確，反之則錯(cuò)誤（圖1）。

圖1 假說演繹模式圖       圖2 果蠅雜交實(shí)驗(yàn)圖解

2.2.1 探究1：為什么F₁都是紅眼果蠅？

（1）觀察事實(shí)：將突變的白眼果蠅與野生紅眼雌性進(jìn)行雜交，發(fā)現(xiàn)F₁雌雄都是紅眼（圖2）。

（2）提出問題：為什么F₁全部是紅眼果蠅？

（3）提出假說：紅眼基因是顯性基因，白眼是隱性基因，F₁是雜合子（摩爾根當(dāng)時(shí)并不認(rèn)同孟德爾，所以利用孟德爾遺傳定律對(duì)該現(xiàn)象的解釋只能是一種假說，要驗(yàn)證其是否正確，還需要未知實(shí)驗(yàn)的預(yù)測(cè)）。

（4）演繹推理：如果按照孟德爾分離定律，F₁是雜合子，其自交應(yīng)該會(huì)出現(xiàn)性狀分離，并且顯性與隱性比例為3：1。

（5）實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證：F₁紅眼雌、雄果蠅相互交配后，所得F₂中紅眼3470只、白眼782只，可以認(rèn)為大體上接近于孟德爾分離定律的3：1，且白眼均為雄性。摩爾根立即寫成以“果蠅的限性遺傳”為題的論文并發(fā)表在1910年7月的《科學(xué)》雜志上。

結(jié)論：果蠅的眼色遺傳表現(xiàn)符合分離定律，表明果蠅的紅眼和白眼是受一對(duì)等位基因控制的。

2.2.2 探究2：白眼果蠅是否只與雄性相關(guān)？

（1）觀察事實(shí)：探究1中F₂雖然比例符合一對(duì)等位基因的分離比，但是與孟德爾不同的是有白眼性狀的只有雄性。

（2）提出問題：白眼基因是否只和雄性有關(guān)？

（3）提出假說：白眼基因不只與雄性有關(guān)。

（4）演繹推理：如果白眼性狀不只和雄性有關(guān)，那么親本中的白眼雄蠅可以將自己的白眼基因傳給F₁和F₂的紅眼雌蠅，所以可以通過觀察F₁紅眼雌蠅與白眼雄蠅的相互交配能否獲得白眼雌蠅來確定。

（5）實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證：F₁紅眼雌蠅與白眼雄蠅的相互交配獲得白眼雌蠅（圖3）。

                  圖3 F₁紅眼雌蠅回交                圖4 果蠅反交實(shí)驗(yàn)圖解

結(jié)論：果蠅的白眼眼色與雌雄都有關(guān)。

2.2.3 探究3：為什么F₂白眼只有雄性？

（1）觀察事實(shí)：既然白眼基因雌雄中都可能有，而在探究1中，F₂的白眼只有雄性。

（2）提出問題：F₂的白眼為什么只有雄性？

（3）提出假說：基因位于與性別決定相關(guān)的性染色體上（在摩爾根之前的20世紀(jì)初，一些生物學(xué)家已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了性染色體的存在，并對(duì)果蠅染色體的組成有一定了解，對(duì)減數(shù)分裂的整個(gè)過程也描述的比較清楚，他們發(fā)現(xiàn)性別不同，性染色體的組成也不同，所以當(dāng)某一個(gè)性狀表現(xiàn)出對(duì)性別的偏好時(shí)，就考慮它是不是在與性別相關(guān)的染色體上）。

按照白眼基因位于X染色體上的假說試圖解釋探究1的整個(gè)過程，發(fā)現(xiàn)能夠解釋，說明假說合理。但這并不代表該假說是正確的，要證明假說正確與否，還需通過實(shí)驗(yàn)檢驗(yàn)推理的結(jié)論。

（4）演繹推理：如果該性狀在常染色體上，則正、反交的結(jié)果一致；如果在性染色體上，則正、反交的結(jié)果可能不同。所以如果正、反交結(jié)果不一致，就可確定眼色基因位于性染色體上。

（5）實(shí)驗(yàn)結(jié)果：用野生的紅眼雄蠅與探究2中的白眼雌蠅交配，發(fā)現(xiàn)后代與正交的F₁代表現(xiàn)型不同，所有的雌蠅都是紅眼，所有的雄蠅都是白眼（圖4）。

結(jié)論：正反交結(jié)果不同，控制白眼的基因在性染色體上。

2.2.4 探究4：為什么白眼基因與X染色體的行為高度一致？

（1）觀察事實(shí)：通過對(duì)反交實(shí)驗(yàn)的進(jìn)一步分析，摩爾根發(fā)現(xiàn)，反交中F₁代所有的雄蠅與母本的隱形性狀相同，所有雌蠅與父本的顯性性狀相同，出現(xiàn)了“交叉遺傳”（當(dāng)時(shí)對(duì)減數(shù)分裂的研究表明，子代雄蠅從白眼雌蠅得到一條X；子代雌蠅從母本那里獲得一條，也從父本那里獲得一條，X染色體的遺傳也出現(xiàn)了“交叉遺傳”的特點(diǎn)）。

（2）提出問題：白眼基因和X染色體的行為為何如此一致？

（3）提出假說：摩爾根大膽假設(shè)“控制眼色的基因位于染色體上，并且僅位于X染色體上”。

（4）演繹推理：按照假說解釋果蠅雜交實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)可以解釋的通，于是設(shè)計(jì)測(cè)交實(shí)驗(yàn)，推理結(jié)果后進(jìn)行驗(yàn)證。

實(shí)際上摩爾根按照假說對(duì)F₁和F₂的果蠅均進(jìn)行了測(cè)交驗(yàn)證，可以分為三類，分別是：測(cè)交1（F₁紅眼雌蠅與白眼雄蠅雜交）、測(cè)交2（F₁紅眼雄蠅與白眼雌蠅雜交）、測(cè)交3（F₂的紅眼雌蠅與白眼雄蠅單對(duì)雜交）。

在測(cè)交3中，由于F₂的紅眼雌蠅預(yù)測(cè)基因型不止一種，因此要與白眼雄蠅單對(duì)交配。若眼色基因位于常染色體上，F₂紅眼雌蠅中純合子與雜合子的比例應(yīng)該為1：2，則單對(duì)交配后，有1/3不發(fā)生性狀分離，有2/3發(fā)生性狀分離；若眼色基因位于X染色體上，F₂紅眼雌蠅中純合子與雜合子的比例應(yīng)該為1：1，則單對(duì)交配后，一半不發(fā)生性狀分離，一半發(fā)生性狀分離。

圖5 果蠅的三類測(cè)交實(shí)驗(yàn)

（5）實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)：對(duì)F₁和F₂的果蠅進(jìn)行測(cè)交（圖5）。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果：與預(yù)測(cè)結(jié)果一致。

結(jié)論：測(cè)交2和測(cè)交3的結(jié)果證明白眼基因位于X染色體上。

3 教學(xué)啟示

3.1 適度拓展、還原科學(xué)史有利于為學(xué)生搭建思維平臺(tái)

教師要減少傳統(tǒng)的傳授式教學(xué)，為學(xué)生搭建腳手架提供更多的事實(shí)和證據(jù)。這就要求教師一方面要加強(qiáng)資料查閱、信息整合并應(yīng)用于教學(xué)的能力，另一方面要對(duì)教材、教參深入研究，挖掘出更有利于開展教學(xué)活動(dòng)的內(nèi)容，真正實(shí)現(xiàn)“用教材教”。

3.2 引導(dǎo)學(xué)生親歷科學(xué)家的思維過程是認(rèn)識(shí)實(shí)驗(yàn)本質(zhì)的關(guān)鍵

若想要培養(yǎng)學(xué)生的科學(xué)思維，就應(yīng)該帶領(lǐng)學(xué)生走進(jìn)摩爾根的精神世界，從他對(duì)孟德爾定律普適性和薩頓假說的懷疑出發(fā)，同他一起好奇果蠅白眼性狀如何遺傳，一起根據(jù)果蠅性別決定的背景知識(shí)對(duì)伴性遺傳現(xiàn)象作出假設(shè)，一起設(shè)計(jì)測(cè)交、反交實(shí)驗(yàn)進(jìn)行檢驗(yàn)，整個(gè)過程都讓學(xué)生親歷其中，為學(xué)生提供構(gòu)思假設(shè)的機(jī)會(huì)，最終領(lǐng)悟并認(rèn)同，從而達(dá)到訓(xùn)練思維、增長(zhǎng)智慧的教學(xué)效果。

3.3 尊重科學(xué)史才能培養(yǎng)學(xué)生求真務(wù)實(shí)、批判質(zhì)疑的科學(xué)態(tài)度

在教學(xué)過程中，要尊重科學(xué)史的發(fā)展歷程，對(duì)科學(xué)史中的科學(xué)思維方法有敏感的認(rèn)知并深入理解，帶領(lǐng)學(xué)生在原時(shí)代背景下，從科學(xué)家的角度發(fā)現(xiàn)問題、并按照一定邏輯有步驟的解決問題，最后用科學(xué)家的實(shí)驗(yàn)結(jié)果驗(yàn)證學(xué)生的假設(shè)，總之應(yīng)該盡量讓學(xué)生重歷科學(xué)家的探究過程，尤其重視“提出猜想與假設(shè)”與“設(shè)計(jì)實(shí)驗(yàn)并驗(yàn)證”兩個(gè)環(huán)節(jié)，著眼于學(xué)生思維品質(zhì)的提升。