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科研綜述 三羧酸循環（Tricarboxylic Acid Cycle，TCA Cycle），又稱克雷布斯循環（Krebs Cycle）或檸檬酸循環（Citric Acid Cycle），是細胞呼吸過程中的一個重要代謝途徑，主要發生在線粒體內。 它是細胞通過氧化有機分子（如葡萄糖、脂肪酸、氨基酸等）來獲取能量的核心過程之一，產生高能分子ATP，同時釋放出二氧化碳和水。 一、TCA循環的主要步驟： 1. 乙酰輔酶A與草酰乙酸反應： 在三羧酸循環之前，葡萄糖等有機物通過糖酵解、脂肪酸氧化或氨基酸代謝分解為乙酰輔酶A（Acetyl-CoA），這是三羧酸循環的起點。 以糖酵解（glycolysis）為例，丙酮酸（Pyruvate）通過丙酮酸脫氫酶復合體（Pyruvate dehydrogenase complex）的催化，脫去一個二氧化碳分子并與輔酶A（CoA）結合，生成乙酰輔酶A。隨后，乙酰輔酶A與草酰乙酸（Oxaloacetate）結合，在檸檬酸合成酶（Citrate synthase，CS）的催化下生成檸檬酸（Citrate）。 2. 檸檬酸的異構化： 檸檬酸經過檸檬酸異構酶（Aconitase，ACO）催化，轉變為異檸檬酸（Isocitrate）。 3. 脫氫反應： 異檸檬酸首先經過脫氫反應，生成α-酮戊二酸（α-Ketoglutaric acid ，早期文獻稱2-oxoglutarate，2-OG），并釋放出一個NADH和一個二氧化碳（CO?）。這個反應由異檸檬酸脫氫酶（Isocitrate dehydrogenase，IDH）催化。 4. α-酮戊二酸的脫羧： α-酮戊二酸再經過脫羧反應，生成琥珀酰輔酶A（Succinyl-CoA），同時釋放出一個二氧化碳，并產生一個NADH。這個反應由α-酮戊二酸脫氫酶復合體（oxoglutarate dehydrogenase complex，OGDH或簡寫OGDC）催化。 5. 琥珀酰輔酶A的轉化： 琥珀酰輔酶A經過一系列反應生成琥珀酸（Succinate），同時生成一個GTP或ATP，取決于細胞類型。這個步驟由琥珀酰輔酶A合成酶（Succinyl-CoA synthetase）催化。 6. 琥珀酸的氧化： 琥珀酸通過脫氫反應轉化為富馬酸（Fumarate），在此過程中生成FADH?（用于電子傳遞鏈）。該反應由琥珀酸脫氫酶（Succinate dehydrogenase，SDH）催化。 7. 富馬酸的水合： 富馬酸與水反應，生成蘋果酸（Malate）。此反應由富馬酸水合酶（Fumarase，FUM）催化。 8. 蘋果酸的脫氫： 最后，蘋果酸轉化為草酰乙酸（oxaloacetate，OAA），并生成NADH。該反應由蘋果酸脫氫酶（Malate dehydrogenase，MDH）催化。 生成的草酰乙酸與新的乙酰輔酶A結合，重新啟動循環。
二、TCA循環的關鍵產物： 每一輪三羧酸循環會消耗1個乙酰輔酶A，生成3個NADH、1個FADH?、1個ATP（或GTP）和2個CO?。這些能量載體（NADH、FADH?）會進入電子傳遞鏈（ETC），進一步生成大量ATP。為細胞提供能量，并為其他代謝途徑提供中間產物。這一過程發生在線粒體基質中。 三、TCA的作用和意義： 1. 能量獲取： TCA循環是細胞內主要的能量生產過程之一，直接產生ATP，并通過NADH和FADH?為后續的氧化磷酸化提供電子載體，最終生成ATP。 2. 代謝樞紐： 它不僅參與糖類、脂肪、氨基酸的代謝，還與脂肪酸合成、氨基酸合成等多種代謝途徑相互連接。 3. 二氧化碳的產生： 三羧酸循環中的脫羧反應會釋放二氧化碳，這是有氧呼吸過程中廢物排放的一部分。 總的來說，三羧酸循環是細胞進行有氧呼吸的重要途徑，是為細胞提供能量和合成前體的重要過程 參考文獻： [1] A. Nunes-Nesi, W. L. Araújo, T. Obata, and A. R. Fernie, “Regulation of the mitochondrial tricarboxylic acid cycle,” Curr. Opin. Plant Biol., vol. 16, no. 3, pp. 335–343, 2013, doi: 10.1016/j.pbi.2013.01.004. |
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