極小種群野生植物中的“水果后備役”——蕓香科珍寶

▲蕓香亞科：花椒Zanthoxylum bungeanum的果，陶麗丹攝

▲柑橘亞科：柑橘C. reticulata的果，陳智發攝

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▲飛龍掌血亞科：禿葉黃檗Phellodendron chinense var. glabriusculum，陶麗丹攝

       市面上柑橘一類的水果非常多，可占水果攤半邊天！它是柑橘亞科的柑橘屬Citrus植物，比如說柚子、西柚、橙子、柑子、檸檬、橘子等等。聯合國糧農組織公布的數據顯示，2017年全球柑橘屬水果產量約1.24億噸，26%產自中國。

▲柑橘亞科：柑橘C. reticulata，陶麗丹攝

       但柑橘屬也是植物學家的“地獄”，也是植物學家的“天堂”——屬內、屬間的親緣關系非常復雜。柑橘屬看上去五花八門、“果”丁興旺，其實常見的柑橘水果扒開DNA只能湊出3個種——香櫞C. medica、柚和柑橘，橙子、西柚一類的不過是它們互相雜交再稍微變異一點的結果。不僅柑橘屬是一團亂麻，同柑橘屬沾親帶故的其他類群也是一團亂麻，比如說枳屬Poncirus：目前的DNA證據認為它是不存在的屬，其本質就是一類柑橘。

▲枳Poncirus trifoliata，陳智發攝

       要把親緣關系捋清楚非常艱難，畢竟植物又不會在山洞的墻壁上畫畫，不會編家譜，更不會寫歷史書。雖說往事不可追、柑橘血緣亂，植物學家還是不能容忍對植物的家庭關系一無所知，他們解析一切可以解析的東西——花、果實、種子、莖、細胞、DNA……隨著科技的發展，研究方法從一開始憑長相辨親緣，到染色體核型分析，再到基因組測序；從一開始純肉眼觀察，到顯微鏡下觀察毛被和解剖結構，再到掃描電子顯微鏡觀察細胞。有人為之撓腦殼，就有人為之興沖沖，解決難題多么刺激！植物學家吵吵嚷嚷，有些植物學家認為柑橘屬起源于澳大利亞，通過太平洋島鏈向東擴散到亞洲，然而最近的基因組證據卻認為恰恰相反，柑橘屬起源于亞洲的喜馬拉雅東南部，順著島鏈向西擴散到澳大利亞；有些植物學家將蕓香科分為很多個亞科、將柑橘亞科分成很多個族、將柑橘屬分成很多個亞屬，有些植物學家卻嗤之以鼻，認為這些亞科、族、亞屬大部分都不成立。本來打一架就能解決問題，實在不行多打幾架，然而植物學家愛爬山不愛打架，只能發文章表明立場——柑橘屬的研究論文一半是關于系統發育和分類的，隨便去查一種柑橘屬植物，都能看到一長串曾用名或異名。柑橘屬這一大家子到底什么關系，依舊懸而未決。

▲甜橙Citrus × aurantium（C. sinensis），陶麗丹攝

三個野生種就能培育出那么多橘子橙子，再來幾種野生柑橘會怎么樣呢？

野生柑橘屬植物有多重要不言而喻。

       然而，有些野生柑橘屬植物正面臨巨大的滅絕威脅。《云南省極小種群野生植物保護名錄（2021版）》納入了3種蕓香科極小種群野生植物，全都是柑橘亞科的成員（如果你愿意承認枳屬也是柑橘屬的一員，也可以說全都是柑橘屬的成員），長著標準“水果臉”的那種。我們的主角便是“水果后備役”三兄弟——紅河橙C. hongheensis、大翼厚皮橙C. macroptera var. kerrii、富民枳P. polyandra。

       你們可能會覺得奇怪，為什么富民枳的屬名沒有改成Citrus？較真的人如果去查Flora of China，還會發現這三個種在這本英文版植物志里全都被合并到其他柑橘屬植物里了，我們為何還要把它們寫在《名錄》里？我們研究組一位植物分類牛人說：“雖然見過紅河橙，但術業有專攻，不研究柑橘屬，不敢對柑橘屬說三道四。”柑橘屬分類真是件難事，我們也不用糾結，只要能證明這三兄弟都是獨一無二、頂天立地的好種，不是別的物種的替身就行，至于它們應該叫什么名字，就讓分類學家去爭論吧！這里以大家熟知的《中國植物志》里的名字稱呼它們。

       這三兄弟何時出生、籍貫何地、父母姓甚名誰已經不可考，它們自己恐怕也說不清楚，大部分痕跡都爛在地層中，被地球吞回了肚子里。反正如今，它們的名字并排出現在《云南省極小種群野生植物保護名錄（2021版）》中，成了植物保護生物學界的“建檔立卡戶”。

▼紅河橙

       C. hongheensis，為國家二級重點保護野生植物，只棲居于中國云南，零星分布在紅河干熱河谷（元江、紅河、綠春）。目前野生種群只有10個，每個種群不超過50株。它的嫩葉可作調味品，果實可以入藥，在元江被稱為“枳殼”，是當地的傳統中藥材，可以舒氣、行痰、消食。紅河橙耐旱長壽，遺傳多樣性、表型多樣性都很高，可以用于柑橘育種以及充當柑橘嫁接的砧木。以它開花的模樣來看，紅河橙應當是一種原始的柑橘，它的發現駁斥了“中國沒有野生原始柑橘屬植物，不可能是野生柑橘屬植物的起源中心”這一論調。有人認為它應該是宜昌橙C. cavaleriei的別名，但是植物學家反復研究了紅河橙和宜昌橙的DNA，發現紅河橙不是宜昌橙，而且紅河橙同柚的親緣關系比和宜昌橙的親緣關系還要近。

▲紅河橙C. hongheensis的葉子很像魚泡泡，蔡磊攝

       紅河橙怎么就瀕危了呢？一是怪它太可愛——它身形挺拔高大，樹蔭濃密，深受當地人的喜愛，被哈尼族人稱為“阿蕾”，據說當地人還認為它可以驅邪，因此人們把山上的野生紅河橙移栽到自家庭院里，觀賞、藥用、看家，一舉多得；二是由于它分布太零星了，野生紅河橙種群之間隔著農田，地理隔斷沒法進行基因交流，久而久之所有紅河橙都只能在群體內部“找對象”，后代都是近親繁殖；也是因為群體內個體數量太少了，一波災難就能讓一個群體團滅。“化整為零”對打游擊戰而言非常管用，在滅絕植物的時候也很“高效”。其他原因就需要保護生物學家進行更多研究了，目前我們對紅河橙的生物學特性所知甚少，保護工作才剛開了個頭。

▲紅河橙的果酸苦難食，蔡磊攝

▲紅河橙的株型頎長美觀，蔡磊攝

▼大翼厚皮橙

       C. macroptera var. kerrii，其種加詞macroptera = macro（大）+ptera（翅膀/翼），即葉柄上有大翅膀（翼葉很大），變種名kerrii是人名，是為了紀念植物學家Kerr。柑橘屬很多植物都是單身復葉，也就是說一片葉子上下分兩截，就像串糖葫蘆一樣，兩片“葉子”頭對頭被葉柄串在一起，下面的“葉子”叫做“翼葉”，不是真正的葉子，而是葉柄的延伸，上面的“葉子”才是真正的葉子。大翼厚皮橙的翼葉并不是最大的，上面提到的紅河橙的翼葉更大，簡直像個魚泡泡，不過大翼厚皮橙搶注了“大翼”（macroptera）這個名字，其他柑橘就不能叫“大翼”了。

▲大翼厚皮橙的葉，朱仁斌攝

       大翼厚皮橙是C. macroptera的一個變種。一般物種保護以種為單位，不怎么考慮種下單元，但是我國只有kerrii這一個變種，對于種質資源而言，它是C. macroptera在中國的全部代表，其基因資源非常寶貴。據說，大翼厚皮橙分布于泰國、越南、云南和海南，但實際記錄非常罕見，目前能證實的分布點只有西雙版納景洪縣。景洪當地人將大翼厚皮橙稱為“野泡果”，基諾族語為“媽蓋”。它的數量十分稀少，因此雖然是變種，我們依舊給它一個機會讓它可以澄清自己的身份、并得到及時的保護。

▲大翼厚皮橙的果實，估計也是酸苦難以下咽，朱仁斌攝

       正所謂一波三折，大翼厚皮橙跨過了變種的質疑，仍有種的質疑——有些植物學家認為C. macroptera = C. hystrix（箭葉橙）。IPNI（國際植物名稱索引）和Flora of China接受了這些植物學家的觀點，將C. macroptera合并到了C. hystrix中。既然種都無了，變種自然就跟著合并了。但是C. macroptera所有變種都是C. hystrix？還是只有某些變種是C. hystrix呢？有些植物學家認為只有C. macroptera var. annamensis是C. hystrix，其他C. macroptera應當保留原來的名字。有些研究也支持C. macroptera和C. hystrix不一樣，比如說葉子精油提取物的化學成分不同、染色體的色霉素染色條帶不同、過氧化物酶不同等等，按照形態來看，兩者也稍有不同。另外，很多東南亞地區的老百姓同時使用C. macroptera和C. hystrix，但是俗名卻不一樣，說明老百姓會區分這兩個種。而支持C. macroptera和C. hystrix合并的證據鏈不太充分，更沒有人研究大翼厚皮橙這個變種同C. hystrix之間是否真的相同，所有的研究都是關于C. macroptera的。雖然柑橘屬的分類是一根難啃的骨頭，我們還是要積極地啃它——先把僅存的這點大翼厚皮橙保護好，然后盡快弄清楚它同箭葉橙之間的關系！

       C. macroptera和C. hystrix都是很有利用價值的植物。無論大翼厚皮橙是C. macroptera的小弟，還是C. hystrix的一員，它的園藝、藥用、經濟利用等潛在價值都很高，這些都需要更多研究。目前，它在中國的真實分布狀況和資源數量認知還都很有限，保護行動亟待開展。

▲大翼厚皮橙的翼葉并非最大的，葉尖比較鈍，朱仁斌攝

▼富民枳

       Poncirus polyandra，其果實長得放蕩不羈，看上去比上述兩種要顯老，就像果版張飛。它以前以為同柑橘屬沒甚血緣，屬于枳屬，有個相依為命的親兄弟——枳P. trifoliata。然而萬萬沒想到，在Flora of China中，它被認為是枳和別的柑橘屬植物的雜交種，一起并入了柑橘屬，獲得了C. x trifoliata的新名字，中文名叫“枳”，和紅河橙、大翼厚皮橙成了真正的一家子。但是植物學家用了很多手段反復給它做了“親子鑒定”，從結果看，富民枳和枳是完全不同的物種，甚至比枳更古老。富民枳就是富民枳，獨一無二！按照植物學家的優良傳統，他們這回也沒有打架，只是發表了幾篇文章討論此事。盡管富民枳的分類地位處理是不當的，但正如上文提到，枳屬和柑橘屬合并有很多證據支撐，富民枳和紅河橙、大翼厚皮橙可能是相親相愛的一家“橘”。

▲富民枳P. polyandra的果長相略粗獷似張飛，高雪松攝

     富民枳是國家二級保護野生植物，為云南特有種，僅分布在云南省富民縣。因為它渾身帶刺，被富民當地苗民稱作“刺樹”。它的果實很苦，不能食用，但是當地人用它的葉子或枝條治療咳嗽、風濕；它的活性成分可能含有抗氧化、美白皮膚、消炎等功效；它耐寒、分蘗能力強，做柑橘的砧木可以加快柑橘的成熟并使柑橘矮化。此外，枳同甜橙C. sinensis雜交，培育出了枳橙P. trifoliata x Citrus sinensis，不知道富民枳是否可以同其他柑橘屬植物雜交，開發新品種。

       富民枳約摸50多年前被人發現，因為是在富民縣發現的，就取名叫“富民枳”，又因為它的雄蕊比枳的雄蕊多很多，因此種加詞為polyandra，polyandra=poly（多）+andra（雄蕊）。50多年前，富民縣的一處山谷里還有大片富民枳，然而不到20年，那處山谷就已經只剩下15株了，又過了10多年（至2008年），那處山谷的富民枳干脆絕跡了。幸而植物學家除了爬山和寫文章之外還很愛栽樹，中國科學院昆明植物研究所、昆明世博園以及富民縣某兩戶村民家栽種了共11株富民枳。有人懷疑野外還有野生個體，但一直沒能找到，如果一直找不到野生富民枳，它可能會被宣布野外滅絕。不過我們也不用這么絕望，畢竟還有那11株嘛！富民枳或還有機會一救，也確實有人正在努力地拯救富民枳。

▲富民枳的花冰清玉潔，雄蕊數量比枳多點，高雪松攝

       比起紅河橙、大翼厚皮橙，富民枳的保護歷史可算悠久了。富民枳的遭遇觸動了生物多樣性保護工作者的心，昆明市瀕危動植物收容拯救中心、富民縣林草部門、中國科學院昆明植物研究所都不遺余力地開展了對富民枳的保護工作，他們用人工栽培的幾株富民枳，通過扦插、組培、采種播種等等方式，攻克了繁育及栽種技術，成功繁育出數萬株幼苗，在原生境回歸了800余株，目前成活率在90%以上。十年樹木，百年樹人，富民枳的保護之路還沒有結束，據說它的繁殖能力比較差，座果率低，等這數百株回歸幼苗能夠在自然界順利完成開花結實的過程，我們才能稍微松口氣。

結語：雖然紅河橙、大翼厚皮橙和富民枳的果實又酸又苦，完全不堪食用，但它們可能都有藥用或香料用價值，且按照柑橘屬的雜交潛力，這三兄弟可能都是潛在的柑橘屬育種親本來源——它們不能直接食用，但通過與別的柑橘雜交，它們的后代可能是優良的水果新品種。然而，我們對它們的了解還太少，它們離開發利用還隔著一本保護名錄的距離呢！

附：

小知識1：植物學家如何認定一個屬是不是成立？

       一般來說植物學家討論得最多的分類階元是科、屬和種。不論用什么數據，憑長相也好、DNA也罷，植物學家把植物物種按照親緣遠近分成一堆堆，每一堆湊成一個屬；再把屬按親緣遠近分成一堆堆，每一堆就是一個科。你們可能也發現了，這個分堆過程主觀性強，沒什么強制標準，你可以把一大堆物種都丟進同一個屬中，也可以把它們分得很細，當然啦，如果你看不慣，也可以把別人分好的屬拆開或合并。但是有一點是大家公認的：一個屬一定要是單系，也就是：你的堆無論大小，只要分堆就要分對！堆里的物種一定是親緣關系最近的。如果按照血緣關系標示出物種的“家譜”，那么，同一個屬內的所有物種都應該是某個共同祖先的所有后代：比如說你家族譜上，爺爺奶奶的所有后代可以組成一個單系，不能混進隔壁王叔叔家的孩子，也不能遺落哪個親戚，一家子就要整整齊齊。DNA序列做成的“家譜”里，枳屬和柑橘屬是同一個祖先，無論你順著家譜怎么找，柑橘屬的那個最近的祖先也同時是枳屬的祖先，沒道理你把叔叔和姑媽都當成自家人，卻不把伯伯當家人吧？因此，枳屬并入柑橘屬有證據支撐。

       另外，植物的學名是用拉丁文寫的，分為三部分：屬名、種加詞、命名人，比如說紅河橙的學名：Citrus hongheensis Ye et al.，Citrus是屬名，hongheensis是種加詞，Ye et al.是命名人，在不影響交流的情況下，我們經常會把命名人省略不寫。

小知識2：大翼厚皮橙的近親及疑似近親都不簡單。

       Citrus macroptera雖然出身不好（果肉很苦，不好吃），但它身負十八般武藝——厚厚的果皮切成小塊，同牛肉、羊肉或者魚一起煮，可以做出美味佳肴，曬干了還可以制作泡菜；果實和葉子可以用來制作高檔香水；果肉和葉子搗爛泡水后據說可以產生泡沫，因此關島人民用它來洗衣服、洗頭；印度人用它做藥材，可以治療發燒、頭痛、跌打損傷。

       C. hystrix也是一種很有價值的植物，在東南亞廣泛種植，果實很苦，不能直接食用，但其果和葉芳香，可以做香料和調味劑，同時它還是很多國家的傳統藥材，比如說印尼傳統醫藥將果和葉用于治療腹痛、消化不良、胃痛、壞血病等。其果皮中提取的精油對皮膚無刺激，可以抗菌、抗黑色素瘤，還可以外敷治療蚊蟲叮咬和脫發或添加到洗面奶、洗發水中。

小知識3：關于“橘生淮南則為橘，生于淮北則為枳”。

       正文里又有“橘”又有“枳”，不知是否觸動了大家的回憶，想起兒時背誦過的“（晏子使楚）……橘生淮南則為橘，生于淮北則為枳”。此句出自《晏子春秋·雜下》，說的是晏子代表齊國去楚國出使，楚王為了羞辱他，故意做了些讓人摸不著頭腦的安排，比如說在宴會上綁著一個齊國籍的盜賊上殿，還故意陰陽怪氣地問晏子：“齊人是不是都擅長偷東西？”作為一名有骨氣的外交官，晏子回懟道：“我聽說，橘生淮南則為橘，生于淮北則為枳。橘和枳葉子相似，果實味道卻不同，這是因為水土不同導致品行不同。我們齊國人在齊國都是好人，誰知道一到楚國就干壞事，您說是為啥？”。

       《晏子春秋》是晏子的主場，書里的故事自然都是為了捧他，故事的真實性值得懷疑。這個“橘生淮南”的故事僅見于《晏子春秋》，在其他史書里沒有收錄，包括《戰國策》和《史記》均未提及。但或許這個故事是真實的，晏子也確實說過“橘生淮南”。從科學角度看，橘和枳兩個物種間雖沾親帶故的，差別還是較為明顯的，除非經歷漫長的進化史才有可能產生“南橘北枳”的分異。當時，晏子只不過一時情急打個比喻而已，沒必要細究。

編輯：陳智發