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肌組織 肌組織（muscular tissue）主要由具有收縮功能的肌細胞構成。肌細胞間有少量結締組織、血管、淋巴管及神經。肌細胞呈細長纖維形，故又稱肌纖維（muscle fiber），其細胞膜稱肌膜（sarcolemma），細胞質稱肌質（sarcoplasm）。根據結構和功能特點，肌組織分為骨骼肌、心肌和平滑肌 3 種。骨骼肌和心肌因有橫紋，屬橫紋肌（striated muscle）。骨骼肌受軀體神經支配，屬隨意肌；心肌和平滑肌受自主神經支配，為不隨意肌。 一、? 骨骼肌 骨骼肌（skeletal muscle）一般借肌腱附于骨骼。致密結締組織包裹在整塊肌外面形成肌外膜（epimysium）。肌外膜的結締組織伸入肌內，將其分隔形成肌束，包裹肌束的結締組織稱肌束膜（perimysium）。分布在每條肌纖維外面的結締組織稱肌內膜（endomysium）。結締組織對骨骼肌具有支持、連接、營養和功能調整作用。除骨骼肌纖維外，骨骼肌中還有一種扁平、有突起的肌衛星細胞（muscle satellite cell），附著在肌纖維表面；肌纖維受損傷后，肌衛星細胞可增殖分化，參與肌纖維的修復，因此具有干細胞性質。
骨骼肌與肌束模式圖 A骨骼肌；B 肌束。 （一）骨骼肌纖維的光鏡結構 骨骼肌纖維呈長圓柱狀，直徑 10～100μm，長度不等，一般為 1～40mm，長者可達 10cm 以上，除舌肌等少數肌纖維外，極少有分支。肌膜外面有基膜貼附。骨骼肌纖維是多核細胞，一條肌纖維內含有幾十個甚至幾百個核，核呈扁橢圓形，位于肌膜下方。在肌質中有沿肌纖維長軸平行排列的肌原纖維（myofibril），呈細絲樣，直徑 1～2μm。每條肌原纖維上都有明暗相間的帶，各條肌原纖維的明帶和暗帶都準確地排列在同一平面上，構成骨骼肌纖維明暗相間的周期性橫紋（cross striation）。在偏振光顯微鏡下，明帶（light band）呈單折光，又稱 I 帶；暗帶（dark band）呈雙折光，又稱A 帶。用油鏡觀察，可見暗帶中央有一條淺色窄帶，稱 H 帶，H 帶中央有一條深色的 M 線。明帶中央有一條深色的 Z 線，相鄰兩條 Z 線之間的一段肌原纖維稱為肌節（sarcomere）。每個肌節由 1/2 I 帶 +A 帶 +1/2 I 帶組成。暗帶的長度恒定，為 1.5μm；明帶的長度依骨骼肌纖維的收縮或舒張狀態而異，最長可達 2μm；而肌節的長度為 1.5～3.5μm，在一般安靜狀態約為 2μm。肌節遞次排列構成肌原纖維，是骨骼肌纖維結構和功能的基本單位。
骨骼肌纖維 A 縱切面；B 橫切面；C 縱切面（鐵蘇木素染色）。↑橫紋；* 肌內膜。
骨骼肌纖維（縱切面）光鏡（油鏡）
骨骼肌纖維（去除部分肌膜）掃描電鏡圖 肌原纖維；↑橫小管 （二）骨骼肌纖維的超微結構 1.? 肌原纖維 肌原纖維由粗、細兩種肌絲構成，兩種肌絲沿肌原纖維的長軸排列。 粗肌絲（thick myofilament）位于肌節中部，兩端游離，中央借 M 線固定。 細肌絲（thin myofilament）位于肌節兩側，一端附著于 Z 線，另一端伸至粗肌絲之間，與之平行走行，其末端游離，止于 H 帶的外側。明帶僅由細肌絲構成，H 帶僅有粗肌絲，H 帶兩側的暗帶部分由粗細兩種肌絲共同構成。在橫切面上可見每 1根粗肌絲的周圍排列著 6 根細肌絲，每 1 根細肌絲周圍有 3 根粗肌絲。 細肌絲長約 1μm，直徑 5nm，由肌動蛋白（actin）、原肌球蛋白（tropomyosin）和肌鈣蛋白（troponin）組成。肌動蛋白由球形肌動蛋白單體連接成串珠狀，并形成雙股螺旋鏈，每個肌動蛋白單體都有一個可與粗肌絲的肌球蛋白頭相結合的位點，但在肌纖維處于舒張狀態時，該位點被原肌球蛋白掩蓋。原肌球蛋白是由兩條多肽鏈相互纏繞形成的雙股螺旋狀分子，首尾相連，嵌于肌動蛋白雙股螺旋鏈的淺溝內。肌鈣蛋白為球形，附著于原肌球蛋白分子上，可與 Ca2+ 相結合。 粗肌絲長約 1.5μm，直徑 15nm，由肌球蛋白（myosin）分子組成。肌球蛋白分子形如豆芽，分頭和桿兩部分，在頭和桿的連接點及桿上有兩處類似關節的結構，可以屈動。大量肌球蛋白分子平行排列，集合成束，組成一條粗肌絲。分子尾端朝向 M 線，頭部朝向 Z 線，并突出于粗肌絲表面，形成電鏡下可見的橫橋（cross bridge）。肌球蛋白的頭部具有 ATP 酶活性，當與細肌絲的肌動蛋白接觸時被激活，分解 ATP 并釋放能量，使橫橋屈動。
骨骼肌纖維（縱切面，右上框內為橫切面）透射電鏡圖圖
骨骼肌纖維超微結構立體模式圖 Z. Z 線；M. M 線；Tri. 三聯體；SR. 肌質網
骨骼肌肌原纖維超微結構及肌絲分子構成示意圖 A. 肌節不同部位的橫切面；B. 肌節的縱切面；C. 肌絲的分子構成。 2.? 橫小管（transverse tubule） 橫小管是肌膜向肌質內凹陷形成的管狀結構，其走向與肌纖維長軸垂直，位于暗帶與明帶交界處。同一平面上的橫小管分支吻合，環繞每條肌原纖維，可將肌膜的興奮迅速傳導至肌纖維內部。 3.? 肌質網（sarcoplasmic reticulum） 肌質網是肌纖維中特化的滑面內質網，位于橫小管之間。其中部縱行包繞一段肌原纖維，稱縱小管（longitudinal tubule）；兩端擴大呈扁囊狀，稱終池（terminal cisterna）。 每根橫小管與兩側的終池組成三聯體（triad），在此部位將興奮從肌膜傳遞到肌質網膜。肌質網膜上有鈣泵和鈣通道。鈣泵能逆濃度差把肌質中的 Ca2+ 泵入肌質網內貯存，使其內的 Ca2+ 濃度為肌質中的上千倍。當肌質網膜接受興奮后，鈣通道開放，大量 Ca2+ 涌入肌質。此外，肌原纖維之間有較多的線粒體、糖原及少量脂滴，肌質內還有可與氧結合的肌紅蛋白。 （三）? 骨骼肌纖維的收縮原理 骨骼肌纖維的收縮機制為肌絲滑動原理，其主要過程為： ①運動神經末梢將神經沖動傳遞給肌膜； ②肌膜的興奮經橫小管傳遞給肌質網，大量 Ca2+ 涌入肌質； ③Ca2+ 與肌鈣蛋白結合，肌鈣蛋白、原肌球蛋白發生構型或位置變化，暴露出肌動蛋白上與肌球蛋白頭結合的位點，二者迅速結合； ④ATP 被分解并釋放能量，肌球蛋白的頭及桿發生屈動，將細肌絲向 M 線方向牽引； ⑤細肌絲在粗肌絲之間向 M 線滑動，明帶縮短，肌節縮短，肌纖維收縮，此時，H 帶也變窄，但暗帶長度不變；⑥收縮結束后，肌質內的 Ca 被泵回肌質網，肌鈣蛋白等恢復原狀，肌纖維松弛。 肌衛星細胞（muscle satellite cell） 肌衛星細胞是有突起的扁平細胞，貼在骨骼肌細胞表面。個體幼年時較多，成年后較少。 肌衛星細胞所在部位，骨骼肌細胞表面略凹陷，扁薄的肌衛星細胞嵌在其中。 電鏡下，肌衛星細胞膜與骨骼肌膜之間有窄隙，無連接結構，也克基膜相隔。肌衛星細胞所在處，肌細胞的基膜包在肌衛星細胞外面。 肌衛星細胞核扁圓形，核內異染色質大多附著在核膜上，有少量小塊狀染色質分布在核中部。 細胞質少，其中除含核糖體外，還有較發達的線粒體、中心粒、粗面內質網、微絲和中間絲等結構。 光鏡下，肌衛星細胞核與肌細胞的核不易分辨。 與骨骼肌再生有關。
肌衛星細胞特異性標志——受體酪氨酸激酶c-ment：胚胎時期的成肌細胞不表達c-ment，對佛波醇酯（phorbol ester）的抑制分化作用很敏感。 來自肌衛星細胞的成肌細胞分化標志是能表達肌衛星細胞所不能表達的結蛋白（desmin），能融合成從核的肌管，肌管胞質內出現肌細胞特有的蛋白，如肌球蛋白重鏈。 生肌調節因子（myogenic regulatory factors,MRFs)是一組轉錄因子，包括MyoD、Myf-5、myogeniun以及Myf-6（MRF4-herculin），表達于骨骼肌的生肌細胞，在生肌細胞的分裂增殖及分化成為成熟的骨骼肌細胞中起兼容性作用。 |
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