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    骨骼肌肌纖維的結(jié)構(gòu)

     昵稱35303564 2016-07-23
    肌肉組織 由特殊分化的肌細(xì)胞所組成。肌細(xì)胞通常也稱肌纖維。許多肌細(xì)胞聚集在一起,周圍被結(jié)締組織包圍而形成肌束,肌束間有豐富的血管提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及進(jìn)行氧與二氧化碳的交換。神經(jīng)末梢分布于肌肉組織內(nèi)。
    肌細(xì)胞的主要功能是收縮。人體的運(yùn)動(dòng)、各種動(dòng)作,體內(nèi)各臟器的活動(dòng),如呼吸、循環(huán)、排泄和消化等都由肌肉組織完成。
    根據(jù)肌肉組織形態(tài)和功能的特點(diǎn)可分為三種:骨骼肌、心肌和平滑肌。三種肌細(xì)胞內(nèi)皆有肌原纖維。骨骼肌和心肌細(xì)胞的肌原纖維有明暗相間的橫紋,因此也稱橫紋肌,平滑肌則沒有橫紋(圖示)。
    骨骼肌的收縮能力強(qiáng),但收縮不能持久,其活動(dòng)受意識(shí)支配,也稱隨意肌;平滑肌收縮能力弱,作用持久,活動(dòng)不受意識(shí)支配,也稱不隨意肌;心肌收縮能力強(qiáng)而且能夠持久,但不受意識(shí)所支配。
    骨骼肌 由骨骼肌纖維組成。骨骼肌纖維呈長(zhǎng)圓柱狀,其大小因肌肉類型和生理活動(dòng)的狀況而不同,一般長(zhǎng)度約3--40mm,鐙骨肌纖維最短,長(zhǎng)約lmm;縫匠肌纖維長(zhǎng)達(dá)125mm。肌纖維的寬度約為10--100μm,加強(qiáng)體育鍛練能使肌纖維體積增粗。
    (一)骨骼肌纖維的一般結(jié)構(gòu)
    骨骼肌纖維表面有肌膜,是多核細(xì)胞,核卵圓形,位于肌纖維之邊緣,染色質(zhì)較豐富,沿核膜分布,有l2個(gè)核仁。細(xì)胞質(zhì)稱肌漿,內(nèi)有豐富的肌原纖維。肌漿的基質(zhì)含有肌紅蛋白,肌肉組織呈現(xiàn)紅色即與肌紅蛋白有關(guān)。由于肌纖維所含的肌紅蛋白數(shù)量不同,可分為紅肌纖維白肌纖維。肌漿內(nèi)有高爾基復(fù)合體和發(fā)達(dá)的線粒體。線粒體又稱肌粒,分布在肌原纖維之間,呈縱行排列。此外,肌漿中還含有脂滴和糖原顆粒。肌原纖維是肌纖維中最主要的組分,呈細(xì)絲狀,沿細(xì)胞的長(zhǎng)軸平行排列,每條肌原纖維有明暗相間的橫紋,而且明暗橫紋皆整齊地排列在同一水平,所以整個(gè)肌纖維顯示出明暗相間的帶。用鐵蘇木精法染色,暗帶著色很深,明帶著色較淺。
    偏振光顯微鏡觀察時(shí),肌原纖維的暗帶為雙折光性或各向異性,又稱 A帶;明帶為單折光性或各向同性,又稱Ⅰ帶。Ⅰ帶的寬度可因肌纖維的不同收縮狀態(tài)而有差異,收縮時(shí)變窄;牽張時(shí)變寬;A帶在任何狀態(tài)都保持一定的寬度。一般肌纖維在松弛狀態(tài)時(shí),A帶寬約1.5μm,Ⅰ帶寬 0.8μm
    A帶的中部有一淺色帶,為漢森帶,又稱H帶。H帶正中有一條深線為中線,稱M線。Ⅰ帶中部有深色的間線,稱Z線。肌原纖維每?jī)蓷lZ線之間的部分,稱肌節(jié)(圖示),即包括兩個(gè)半段明帶和一個(gè)暗帶.(1/2Ⅰ帶 A帶十l/2Ⅰ帶)。
    肌節(jié)的寬度約為2-3μm.肌節(jié)是肌肉收縮的形態(tài)結(jié)構(gòu)單位。
    (二)骨骼肌纖維的超微結(jié)構(gòu)
    1.肌膜肌膜由細(xì)胞膜和基膜組成,兩者之間有間隙。在骨骼肌細(xì)胞的表面,細(xì)胞膜和基膜凹入肌細(xì)胞的內(nèi)部,伸入到每一根肌原纖維之間,分支相互連接在同一平面上形成橫小管,又名T小管,小管與肌原纖維成垂直方向。
    2.肌漿 肌漿中含有肌原纖維、肌質(zhì)網(wǎng)和豐富的線粒體,還有肌紅蛋白,是貯氧的場(chǎng)所。肌漿內(nèi)的線粒體除分布在核及肌膜附近外,還分布在肌原纖維之間。有些肌纖維的線粒體成對(duì)環(huán)列在肌原纖維的Ⅰ帶上,線粒體生成腺苷三磷酸(ATP),提供肌肉收縮活動(dòng)時(shí)所需要的化學(xué)能量。肌漿內(nèi)的高爾基復(fù)合體不發(fā)達(dá),有少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及核蛋白體等,糖原以粗粒的形式存在。
    1)肌原纖維 電鏡觀察,每條肌原纖維由許多細(xì)微的肌微絲組成。肌微絲分為兩種:一種稱肌動(dòng)蛋白微絲,由肌動(dòng)蛋白分子組成,直徑為5nm,長(zhǎng)度是2μm左右;另一種是肌球蛋白微絲(圖示),由肌球蛋白分子組成,直徑為l.0nm,長(zhǎng)度是1.5μm左右,這些肌微絲呈平行排列。
    平行排列的肌球蛋白微絲組成A帶,每條肌微絲的中段略粗,兩端稍尖細(xì)。在A帶的正中線處,肌球蛋白微絲垂直伸出一些更細(xì)的絲突,形成較暗的M線。在H帶兩側(cè)的A帶上,沿肌球蛋白微絲的長(zhǎng)軸旋轉(zhuǎn)伸出一些等間距的橫突,每旋轉(zhuǎn)一周共伸出6個(gè)橫突,突間距離為14.3nm。肌球蛋白微絲借助橫突與相鄰的肌動(dòng)蛋白微絲相連。在H帶的肌球蛋白微絲沒有橫突。
    肌動(dòng)蛋白微絲從肌節(jié)的兩條Z線上伸出,兩側(cè)分別構(gòu)成半個(gè)Ⅰ帶。然后微絲再由Ⅰ帶連續(xù)向A帶內(nèi)伸進(jìn)一定距離,插入肌球蛋白微絲間隙中,形成6條細(xì)的肌動(dòng)蛋白微絲圍繞一條粗的肌球蛋白微絲。肌纖維處于靜止?fàn)顟B(tài)時(shí),從兩條Z線伸出的肌動(dòng)蛋白微絲兩端相隔的距離即H帶的寬度。當(dāng)肌纖維收縮時(shí),肌動(dòng)蛋白微絲兩端接近或接合,H帶變窄以至消失;當(dāng)肌纖維弛張時(shí),肌動(dòng)蛋白微絲兩端之距離稍寬,H帶也變寬。
    在肌原纖維A帶中,包含肌球蛋白微絲及肌動(dòng)蛋白微,比較致密,所以A帶呈現(xiàn)為暗帶。在Ⅰ帶中,僅有細(xì)的肌動(dòng)蛋白微絲,所以呈現(xiàn)為明帶。H帶僅有肌球蛋白微絲,故比A帶稍淺淡。M線由于肌球蛋白伸出一些細(xì)微的絲突,因而比H帶稍暗。Ⅰ帶的肌動(dòng)蛋白微絲在Z線處,末端變粗并分出細(xì)支,稱Z微絲(Z filament),來自兩側(cè)的Z微絲在Z線上相互交叉重疊,所以Z線致密而深暗。
    電鏡觀察肌原纖維的橫切面,Ⅰ帶是由肌動(dòng)蛋白微絲的細(xì)點(diǎn)組成整齊的六角形圖案。在A帶的橫切面上,每個(gè)肌球蛋白微絲的粗點(diǎn)周圍有6個(gè)肌動(dòng)蛋白微絲的細(xì)點(diǎn)包圍,彼此距離相等,間隔為10-20nm。在H帶橫切面上,僅由粗點(diǎn)組成對(duì)稱的三角形。在M線的橫切面上,組成三角形粗點(diǎn)之間,由細(xì)微絲突相連(圖示)。
    2)肌質(zhì)網(wǎng)是肌漿內(nèi)的特殊結(jié)構(gòu),相當(dāng)于其他細(xì)胞的內(nèi)質(zhì)網(wǎng),但沒有核蛋白體,它是由薄膜構(gòu)成的復(fù)雜管狀系統(tǒng),這種管狀結(jié)構(gòu)稱肌小管。在每條肌原纖維表面有許多肌小管縱列盤繞并呈重復(fù)交替排列。覆蓋在A帶上的肌小管沿肌原纖維的長(zhǎng)軸縱行排列;在H帶縱行排列的肌小管彼此分支吻合,形成不規(guī)則的網(wǎng)狀肌小管。在A帶和Ⅰ帶的交界處,縱行排列的肌小管匯合成單條橫向膨大的肌小管,稱終池。在終池內(nèi)常有濃密度的小顆粒物質(zhì)與Ca2 相結(jié)合。
    位于終池部位的肌膜呈漏斗樣向內(nèi)深陷即為T小管,管腔直徑約20nmT小管環(huán)繞每條肌原纖維,沿兩條終池之間穿行,但不與相鄰的終池溝通。這三條并列的小管合成三聯(lián)管(圖示)。
    三聯(lián)管在肌原纖維上有規(guī)律地重復(fù)并替排列。哺乳運(yùn)動(dòng)的骨骼肌細(xì)胞,每一肌節(jié)有兩個(gè)三聯(lián)管,位于A帶和Ⅰ帶的交界處。兩棲類的骨骼肌細(xì)胞,只有一個(gè)三聯(lián)管位于Z線處。因而哺乳運(yùn)動(dòng)的骨骼肌比兩棲類的有較高的工作效率。肌質(zhì)網(wǎng)的作用與肌纖維收縮的興奮傳導(dǎo)有關(guān),肌質(zhì)網(wǎng)上有鈣泵存在,能將Ca2 集中到肌質(zhì)網(wǎng)中,以調(diào)節(jié)肌漿Ca2 的濃度。T小管的功能是將來自運(yùn)動(dòng)終板的興奮性沖動(dòng)傳入深部,直達(dá)肌纖維內(nèi),引起一條肌纖維各肌節(jié)的同步收縮。
    《人體組織解剖學(xué)》(第二版),高等教育出版社出版。

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