利用根際微生物組生產抗旱作物Harnessing rhizosphere microbiomes for drought-resilient crop production Science 【Impact Factor 41.037】 DOI：https:///10.1126/science.aaz5192 發表日期：2020-04-17 第一作者：Franciska T. de Vries1,2,* 通訊作者：Franciska T. de Vries(f.t.devries@uva.nl)1,2,* 合作作者：Rob I. Griffiths,Christopher G. Knight,Oceane Nicolitch,Alex Williams 主要單位： 1曼徹斯特大學地球與環境科學系(Department of Earth and Environmental Sciences, University of Manchester, Manchester M13 9PT, UK) 2荷蘭阿姆斯特丹大學生物多樣性與生態系統動力學研究所(Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics, University of Amsterdam, 1090 GE Amsterdam, Netherlands) 寫在前面分享標題：Science綜述：利用根際微生物組生產抗旱作物 關鍵字：根際微生物組，植物信號，水分脅迫，耐旱機制，ABA，PGPR 點評：盡管人們對植物選擇根際微生物群落的機制有了更多的了解，也對微生物群落對植物生長和適應性的反饋有了更多的了解，但我們對于田間農作物在干旱條件下這些機制的了解仍然有限，本文從干旱響應特征、植物信號、微生物機制、益生菌、初級和次級植物代謝物等方方面面討論可能的抗旱機制，不管是將為利用根際微生物組增加作物生產對干旱的適應性鋪平道路還是為使作物生產系統具有更強的抗旱能力提供了巨大潛力亦或將為提高植物對水分脅迫的適應能力開辟許多新的研究途徑，總之都是為了抵御脅迫，增強農作物對自然氣候的適應能力，最大限度地提高農作物的產量，服務人類社會。 摘要根系相關的微生物可以改善植物的生長，并提供增強作物抗旱能力的潛力。盡管我們對植物和微生物對干旱反應之間復雜反饋的理解在不斷進步，但我們的大部分知識來自受控實驗中的非農作物。我們建議未來的研究工作應該嘗試量化植物和微生物特性之間的關系，明確關注糧食作物，并包括在田間條件下的長期實驗。總的來說，我們強調需要提升對干旱期間，特別是干旱之后植物和微生物之間的復雜反饋機制的理解。這需要將生態學與植物、微生物和分子方法相結合，這是使作物生產更能適應未來氣候的關鍵。 背景植物與土壤生物之間的相互作用對于陸地生態系統的功能及其對氣候變化的響應至關重要。植物和土壤中微生物通過幾種不同的機制相互作用。植物通過其地下碳(C)輸入(以葉和根凋落物的形式)以及根系分泌物為土壤食物網提供燃料。盡管土壤微生物是這些碳輸入的主要分解物，但它們的生物量卻支持更高營養水平的存在；反過來，來自這些較高營養水平的生物體，如羽衣甘藍和線蟲，則刺激土壤微生物的活動。這些生物的活動共同釋放了植物生長所需的養分，并決定了碳呼吸與土壤穩定之間的平衡。但是，這些生物還通過取食根(或感染根部)，形成共生關系(如菌根)或通過植物激素的產生促進植物生長或減少植物脅迫信號，從而與根際中的植物直接相互作用。眾所周知，不同的植物物種或基因型可以選擇不同的土壤群落。這些選擇壓力在根際尤其強烈，根周圍的區域直接受到根過程的影響，是根際微生物組的所在地。最近的研究表明，根系分泌物在選擇根際微生物群落方面起著關鍵作用，通過改變根系分泌物模式來選擇一個良好的根際微生物群落可能會為提高植物性能開辟新的機會，特別是對作物生產有好處。 在世界許多地區，干旱時期的發生頻率和持續時間預計將增加，這將嚴重威脅全球農作物產量。最近的許多研究工作都集中在利用根際微生物群落來提高糧食生產的可持續性上，新出現的證據表明植物微生物群也可能緩解植物干旱脅迫。然而，盡管人們對植物選擇根際微生物群落的機制有了更多的了解，也對微生物群落對植物生長和適應性的反饋有了更多的了解，但我們對干旱條件下這些機制的了解仍然有限。此外，我們對土壤微生物群落對干旱的反應以及作物對干旱反應的影響的理解因以下事實而受到阻礙：我們幾乎沒有來自研究土壤微生物如何改變植物對干旱響應的知識；與該主題相關的研究中，只有一小部分集中在農作物上。在這里，我們認為，對干旱期間和干旱后植物與微生物之間復雜反饋的深入了解將為利用根際微生物組增加作物生產對干旱的適應性鋪平道路。 干旱響應特征Drought response traits 干旱可能是對土壤生物群落影響最大的非生物脅迫。除滲透脅迫外，干旱還增加了土壤異質性，限制了養分的遷移和獲取，并增加了土壤中的氧氣，通常導致微生物生物量大幅下降。在短時間內，微生物對環境條件這種劇烈變化的抵抗力是由防止干燥的特定“響應特性”決定的，例如革蘭氏陽性分類單元中厚的肽聚糖細胞壁與滲透物的產生、孢子的形成和休眠有關(圖. 1)。相似的性狀在不同的生物體中共同進化，特別是在真菌和屬于革蘭氏陽性細菌的放線菌中。根據最近提出的高產-資源獲取-脅迫耐受性(high yield–resource acquisition–stress tolerance，Y-A-S)理論，這些生物被描述為耐受脅迫的戰略家。該框架和其他框架表明了干旱響應與效果特征之間的聯系[通常定義為確定微生物干旱響應對生態系統功能的影響，盡管這里我們著重研究微生物對干旱條件下植物生長的影響(圖1)]。然而，迄今為止，幾乎沒有證據表明微生物的耐旱機制與那些影響干旱條件下植物生長的功能性狀之間存在關系。 圖 1 植物和微生物對干旱的響應及其效應性狀的關系Relationships among plant and microbial drought response and effect traits
植物信號Plant signals 盡管許多研究都集中在闡明造成耐旱性的微生物特征上，但越來越多的證據表明，通過植物產生的間接影響可能超過干旱對微生物群落的直接影響。根系分泌物是植物與微生物交流的重要途徑：它們為微生物的生長提供光合產物碳源，也通過信號分子和植物激素促進植物與微生物之間的直接交流。干旱會影響根系分泌物的數量和質量。最近的一項研究表明，與土壤及其微生物群落的干旱史相比，根系分泌物的干旱史是微生物呼吸的更強驅動力。在更長的時間尺度上，干旱引起的植物生長和豐度變化似乎比干旱對改變根系分泌物介導的土壤微生物群落組成的直接影響更為重要。干旱的這種間接影響可以改變參與基本代謝過程的微生物群落的效應特性。根系分泌物的速率和組成的改變會觸發營養物質的微生物礦化，從而影響植物的抗旱恢復，但微生物群落的長期變化也已顯示出會影響干旱后代植物的適應性。因此，微生物群落的這些變化有可能影響生態系統的碳和氮循環。確實，干旱已顯示出增加了真菌和細菌中與碳和氮的吸收相關的影響性狀的頻率，這些性狀可以在干旱和干旱后的恢復過程中反饋給植物。在更長的時間尺度上，微生物群落的組成變化，以及植物和微生物之間的生態進化反饋、水平基因轉移和適應性，可以決定植物-微生物整體的未來干旱響應 (圖1，表1和2)。 表 1 干旱條件下微生物群落響應及效應特征Microbial community response and effect traits during drought
表 2 干旱條件下植物的響應及效應特征Plant response and effect traits during drought
微生物機制Microbial mechanisms 盡管它們之間存在假想的聯系，但微生物干旱反應性狀和微生物效應性狀之間的相關性很少得到驗證，而微生物效應性狀能夠提高植物的耐旱性或加快植物的恢復(圖1，箭頭4和表1)。一個例外是叢枝菌根真菌(AMF，特別是球囊菌門Glomeromycota)，可以通過增強抗氧化酶活性，從而減少氧化脅迫并提高水分利用效率和提高生物量來增加干旱條件下的豐度并賦予宿主植物耐旱性。同樣，已證明干旱條件下鏈霉菌的富集在植物的抗旱性中起著后續作用。盡管如此，許多被認為是有益的微生物效應特征在許多微生物分類中是常見的和共享的，從而引發了對它們具體作用模式的疑問。此外，盡管在實驗室條件下普遍宣稱接種促進植物生長的根際細菌(PGPR)的功效，我們仍未能找到能證明將有益作用歸因于特定選定性狀的研究，而且，在田間環境下，接種成功的證據以及對干旱條件下植物生長的后續益處的證據有限。因此，了解土壤微生物影響植物干旱耐受性和恢復的機制，以及它們在現實田間條件下的相關性和適用性，為使作物生產系統具有更強的抗旱能力提供了巨大潛力。 益生菌Probiotics 通過在包括腸道微生物系統在內的一系列系統中添加細菌(益生菌)來操縱宿主與微生物的相互作用，這引起了人們越來越多的興趣。腸道與根際環境有很強的機械相似性，對人體的研究提供了概念證明，即利用益生菌可以控制特定的反饋。例如，在嬰兒身上進行的試驗顯示，有一個常駐微生物群在嬰兒體內定殖，導致該群體非常特異性地激活3-磷酸甘油(G3P)攝取基因。G3P攝取基因的微生物組表達也被證明是大豆對干旱的關鍵反應；在高粱中，它被認為可以允許宿主植物分泌的G3P的吸收和代謝，從而使單性皮細菌能夠優先定殖，從而有助于抗旱。盡管對這一特定途徑的鑒定表明益生菌操作可能是有效的，但與人類系統不同的是，作物對調節該途徑的宿主工程是開放的。在人類中，應用關鍵的小分子(益生元)已顯示通過微生物組具有宿主效應。例如，丁酸(一種短鏈脂肪酸)是腸道微生物組內部以及厭氧土壤系統中相互作用的重要分子。盡管目前尚無證據表明這種小分子處理在農業系統中的功效，但腸道微生物組和植物微生物組相互作用之間的基本相似之處可能為控制根際微生物群落的干旱效應性狀提供有針對性的研究。 初級和次級植物代謝物Primary and secondary plant metabolites 植物本身在根際產生各種各樣的小分子。這些初級和次級代謝物(包括揮發物)在脅迫期間可能至關重要。例如，在干旱早期，橡樹次生代謝產物在向根際傳遞信號中起著重要作用；主要代謝物在恢復過程中可能有更大的作用。有趣的是，所述的許多對干旱有反應的微生物代謝產物都是免疫植物激素的前體[例如苯丙氨酸，它是水楊酸(SA)生物合成和其他對壓力敏感的次級代謝產物的前體]。植物激素脫落酸(ABA)也顯示出在干旱期間被強烈誘導，盡管在恢復過程中會降低。ABA在作物耐旱性中起著核心作用，長期以來一直被認為存在于根際，在根際細菌的積極代謝下，可能參與幫助植物適應其根際微生物群落。ABA誘導的糖積累是苔類(陸地植物的祖先)抗旱性的主要機制，也說明這是一種高度保守的抗旱反應途徑。因此，工程化其活動以生產更多抗旱作物是有希望的。此外，干旱期間高粱中對免疫激素SA和茉莉酸(JA)有反應的基因被下調。由于SA相關的滲出信號有助于系統抵抗和植物介導的根際特定微生物組的發育，因此這是建立干旱保護性根際微生物組的另一種可能的拓展途徑。然而，操縱植物的代謝中心，尤其是與免疫激素如ABA有關的代謝，可能會導致不良結果，如抗病性的改變。 新穎的宏基因組學方法和受控實驗中的高分辨率測量將改善我們對干旱響應性代謝物的產生及其作用的了解。這些方法不僅需要在干旱期間使用，因為隨著干旱的持續，植物和微生物之間的交流最終會中斷，而且在干旱之后，當植物和微生物體內一系列快速的生理變化在植物及其微生物組之間產生快速反饋時，也需要使用這些方法(圖. 2)。此外，這些交互中的許多可能高度依賴于背景。例如，對保護性細胞壁的需要投入大量的資源配置來建造這些結構，這在資源豐富的條件下要與增長率和競爭力進行權衡；因此，可能會針對農業土壤選擇這種策略。類似地，植物通過根系分泌物刺激微生物釋放營養物質，使植物在干旱后重新生長，這在營養豐富的農業土壤中可能不會發生，也可能不會發揮作用，因為那里有足夠的營養物質供植物(重新)生長。此外，富含營養的土壤可能會增加干旱脅迫植物對干旱條件下增加病原體的脆弱性，可能會選擇天生對干旱敏感的植物和微生物群落，并可能會降低AMF的效益和根部定殖。我們對干旱下植物與微生物相互作用的大多數了解來自非農作物物種，而選擇農作物物種的性狀可能會固有地損害抗旱性以及與根際微生物群落的有益相互作用。因此，在與增加農業生態系統可持續性的其他措施相平行時，通過在作物中引入選擇性性狀或在土壤中接種益生菌或益生元來控制根際微生物組可能會更成功。 圖 2 干旱期間和干旱后植物-微生物相互作用的假定變化Hypothesized alterations in plant-microbial interactions during and after drought
平移的可能性Translational possibilities 了解植物與微生物之間相互作用的完整程度以及在干旱條件下隨著時間的推移它們如何受到影響，將為提高植物對水分脅迫的適應能力開辟許多新的研究途徑。我們應將重點放在農作物上，并結合例如最低限度的耕作和維持植物覆蓋等管理辦法，以提高土壤有機質和土壤水分的保持能力。為了提高植物抗旱性，考慮到生物接種有效性的不確定性，我們強調控制植物性狀的重要性，以既要增強有益微生物的抗旱性，又要促進特定的有益植物-微生物相互作用。此類操作可能包括在時間和空間上使農作物多樣化(間作)，選擇品種，或通過育種或用于局部基因編輯的新方法進行操作(例如，CRISPR)。更普遍的是，要求對植物根土壤系統進行更高級的非侵入式表型分析時，需要考慮微生物表型以及與植物的相互作用，并且需要擴大在生物接種文獻中發現的有關有益微生物性狀的大量知識，結合生態學和進化研究，以確定在干旱和隨后恢復時期根際微生物擴展植物表型的田間機制(圖. 2)。 結論Conclusion 增強我們對干旱條件下微生物與植物相互作用的機械理解以及對現實世界的理解，為提高作物生產對干旱的適應能力提供了巨大的潛力；這種研究工作現在需要把重點放在作物上，并在現實的田間條件下進行試驗。如果我們要利用這些相互作用，不僅是為了增加農作物對干旱的抵抗力，而且是為了最大限度地提高農作物的產量，增加土壤碳含量并優化土壤養分循環，則必須了解植物-微生物相互作用在干旱恢復中以及應對反復干旱的作用。 ReferenceFranciska T. de Vries,Rob I. Griffiths,Christopher G. Knight,Oceane Nicolitch,Alex Williams. Harnessing rhizosphere microbiomes for drought-resilient crop production.Science, Vol. 368, Issue 6488, pp. 270-274 https:///10.1126/science.aaz5192 |
|
|
