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在此背景下, 未來全球極端氣象災害將出現多發、頻發、重發現象, 包括農業生產在內的全球可持續發展將面臨重大威脅, 進而導致糧食供給的不穩定性持續增大。 其中, 大范圍持續性干旱已成為全球糧食生產的嚴重威脅之一。 20世紀中葉以來, 我國農作物干旱受災面積逐年增加, 旱災嚴重威脅我國糧食安全。 到2050年全球人口將突破90億, 屆時糧食產量必須提高近50%才能滿足人們對糧食的基本需求。 因此, 必須明確植物在干旱下的生理適應機制, 提升和改善植物對干旱脅迫的適應能力和緩解策略, 以提高作物生產潛力, 保證糧食供應的穩定性。  為應對干旱造成的危害, 植物在長期進化過程中形成了多種適應機制, 反映在形態、生理、生化及分子結構等變化之中。 表現為卷曲葉片、關閉氣孔以降低蒸騰速率, 增加根深、根粗以提高水分吸收或限制營養生長以提高水分利用效率; 通過脫落酸等植物激素信號調節自身加速開花以縮短生命周期。 調節自身滲透平衡和抗氧化系統以增強防御， 誘導特異性表達基因或者合成干旱誘導蛋白(如胚胎發育晚期豐富蛋白Late embryogenesis abundant protein, LEA)等來適應干旱脅迫的影響。 植物對干旱的反映可以從分子水平到整個植株水平, 這些均為抗旱育種研究提供了相當重要的科學依據。 此外, 現有研究表明, 植物的抗旱性機制不僅體現在植物自身的各方面調節上, 還與植物根際微生物的作用密切相關。  植物根際是與根系發生緊密相互作用的土壤微環境, 根際微生物作為根際的重要組成部分, 顯著影響著植物與土壤環境之間的相互作用, 具有促進植物養分吸收、調節植物免疫應答、提高植物生產力和逆境脅迫耐受性等積極作用。 從生態學的角度來看, 植物不僅僅是個體, 因為它們與影響自身生長的微生物群落共同生活, 植物-微生物可以通過相互作用來響應環境刺激并應對環境擾動。 在考慮如何提高植物對干旱脅迫的適應性時, 植物-微生物組相互作用將會是被重點關注的領域。 研究發現根際微生物不但可以誘導植物的代謝潛力, 而且能夠提供一系列基礎的生命支持功能, 如促進植物生長發育、增強植物抗逆性等, 還能豐富生物多樣性, 具有相當重要的生態功能。  根際微生物介導植物響應干旱脅迫的模式圖型 ROS: 活性氧; ABA: 脫落酸; “↑”表示升高; “↓”表示降低。 目前, 提高植物耐旱性仍是一項復雜且艱巨的任務, 尤其在田間條件下, 很難在植物形態、生理性狀和產量表現之間找到明顯的遺傳相關性。 因此, 從根際微生物組的角度出發解決植物應對干旱的問題被越來越多的研究者所重視。 隨著干旱的加劇, 土壤環境發生變化, 隨之影響土壤微生物的代謝活性和功能。 土壤含水量與土壤微生物密切相關, 當干旱來臨時, 根際微生物的多樣性、組成及結構會受到影響。 同時, 根際相關的細菌、真菌等微生物會通過多種機制來協助植物應對干旱。 本文綜述了干旱對植物根際微生物組定殖的影響, 通過總結根際微生物在植物響應干旱脅迫中的作用方式及關鍵機制, 在充分發揮根際微生物以提高植物抗旱性的作用前提下提出展望, 以期為氣候變化背景下的農業糧食安全生產提供新思路。  干旱脅迫對植物根際微生物群落的影響 由于全球氣候變暖加劇及降水結構變化所帶來的土壤含水量降低不僅影響著植物的生產力, 更決定著微生物資源的開發與利用。 研究表明, 長期的缺水會迫使微生物適應, 隨著土壤含水量的減少, 微生物細胞可以利用自身的滲透作用, 降低自身水勢以匹配處于較低水平的土壤含水量, 但嚴重的干旱脅迫會導致微生物細胞因喪失彈性而最終死亡。 干旱脅迫下, 植物根際微生物多樣性、組成及代謝活性均發生變化。 研究發現, 植物相關細菌和真菌群落對干旱的反應方式存在差異, 與細菌相比, 真菌群落的穩定性更強。  干旱脅迫對植物根際細菌群落多樣性及組成的影響 干旱會改變植物根際細菌群落多樣性, 整個細菌群落表現出相對一致的趨勢, 即有利于革蘭氏陽性菌的富集, 從而取代了主要存在于根際的革蘭氏陰性菌。 與革蘭氏陰性菌相比, 革蘭氏陽性菌細胞壁中較厚的肽聚糖, 可使其在干旱脅迫下表現出更強的耐性。 一些革蘭氏陽性菌還具有形成孢子的能力, 放線菌(Actinobacteria)是常見的一類革蘭氏陽性菌, 多數可產生分生孢子并依靠孢子進行繁殖。 通過對干旱脅迫下18種單子葉植物根際細菌群落分析, 發現放線菌等革蘭氏陽性菌的顯著富集在植物中很常見。  干旱可以觸發放線菌核糖體的合成, 從而使放線菌相對豐度在干旱脅迫下迅速增加。 Xu等剖析了植物與微生物組在干旱下的相互作用關系, 發現干旱誘導高粱(Sorghum bicolor L.)根際微生物組中放線菌的富集, 并且當高粱根際的鐵穩態受到干旱干擾時, 會進一步增加根際放線菌的富集豐度。 對比旱季與季風季根際微生物群落豐度的差異, 糖多孢菌屬(Saccharopolyspora)、糖霉菌屬(Glycomyces)等放線菌的富集在旱季顯著增加。 同樣的結論也在探討水稻(Oryza sativa L.)根際微生物群落對干旱脅迫響應的研究中被發現。  當然, 除放線菌外, 在干旱脅迫期間大量厚壁菌門(Firmicutes)細菌也被檢測到。 研究發現, 處于水分脅迫下的小麥(Triticum aestivum L.)根際放線菌、厚壁菌相對豐度均增加。 這是由于放線菌和厚壁菌產生的外孢子和內生孢子具有抗干燥性, 保證其在干旱時能夠生長良好。 除此之外, 酸桿菌門(Acidobacteria)細菌的相對豐度受到干旱脅迫的影響也比較大, 但是多與放線菌和厚壁菌的豐度變化趨勢相反, 干旱脅迫下酸桿菌的相對豐度呈現降低趨勢。 有研究表明, 酸桿菌對土壤碳氮比變化較為敏感, 而干旱導致進入根際的不穩定氮減少, 這可能是酸桿菌相對豐度降低的原因之一。 然而, 由于酸桿菌自身能夠適應較低的pH, 在酸性土壤中保持較高的相對豐度, 因此在低pH的土壤中酸桿菌可能比放線菌、厚壁菌等革蘭氏陽性菌能更好地適應干旱脅迫。  干旱脅迫對植物根際真菌群落多樣性及豐度的影響 與細菌群落相比, 真菌群落多樣性在干旱脅迫下也會發生變化, 但總體保持在一個較高的水平。 對小麥進行不同土壤水分含量(從高到低)處理后, 其根際細菌豐度對土壤含水量降低的響應比真菌更敏感。 研究發現, 受到干旱脅迫后真菌豐富度和均勻度增大, 而細菌豐富度和均勻度卻降低。 澳大利亞西南部氣候變化型干旱的現象十分明顯, 通過量化此地樹木的根際真菌群落, 發現與未受干旱影響的樹木相比, 受干旱影響的樹木根際真菌豐富度沒有出現顯著的增加或減少。 在高粱開花后施加干旱脅迫, 盡管沒有發現真菌豐富度的變化, 但均勻度顯著增加。  葡萄(Vitis vinifera L.)在受到干旱脅迫時, 根際真菌群落會發生動態變化甚至重組, 從豐富度來看, 缺水環境下的真菌豐富度顯著高于無水分虧缺環境。 以上研究表明, 受到干旱脅迫后的植物根際真菌群落多樣性能夠保持較高的水平。 但值得注意的是, 干旱能夠增加植物根際病原真菌的豐度, 如鐮刀菌屬(Fusarium)、彎孢霉屬(Curvularia)、梭孢殼屬(Thielavia)、帚枝霉屬(Sarocladium)和赤霉屬(Gibberella)等, 它們可能給植物帶來土傳病害的威脅[33,35]。 與之相反, 管柄囊霉屬(Funneliformis)等叢枝菌根真菌(arbuscular mycorrhiza fungi, AMF)的相對豐度在缺水環境中增多并占據優勢地位。  AMF的菌絲網絡可以主導根部周圍的土壤真菌群落, 通過其特定的生長特性, 深入地探索土壤以提取水分, 幫助植物耐受水分脅迫。 盡管干旱脅迫會降低AMF的孢子密度、根外菌絲密度和根定殖率, 但并沒有降低根際叢枝菌根的整體豐富度, 并且AMF的孢子密度和根外菌絲密度會隨土壤水分有效性的提高又增加。 另外, 自由生長的絲狀真菌也可以在干旱脅迫下保持活力, 參與聚合物等高分子化合物分解和碳氮循環的基本過程。 研究表明, 真菌存在許多機制可以使其響應干旱脅迫的壓力, 包括滲透壓、厚細胞壁和黑色素等。 通過研究長時間干旱對土壤真菌和細菌的影響, 發現與土壤細菌群落相比, 真菌群落的抗逆性更強, 作為植物碳投入的根際首批消費者, 真菌群落在面臨干旱時的碳源需求降低程度遠小于細菌群落, 同時, 真菌共現性網絡的穩定性也強于細菌, 植物在干旱條件下的生長組成變化與真菌群落的聯系更加緊密。 植物在干旱條件下, 更多地減少對細菌群落的碳源供應, 而不是真菌群落。 土壤真菌由于其獨特的菌絲結構, 通常受干旱的影響較小。  總之, 微生物在自然界中無處不在, 可以通過多種途徑響應干旱等環境壓力。 多種微生物具有耐旱優勢, 細菌的放線菌和厚壁菌以及真菌的AMF等可以在干旱脅迫下富集, 被認為是關鍵的脅迫響應參與者。 除此之外, 一些生存于根際的原生動物、藻類等微生物群落豐度也會受到干旱的影響而發生變化, 原生動物作為土壤細菌的主要捕食者, 關系著整個根際微生物群落的健康程度; 微藻可以幫助植物改善養分吸收、生長, 增強對非生物脅迫的耐受性。 根際微生物可以通過不同的機制提高植物對干旱脅迫的抵抗力并促進其生長, 在宿主適應不斷變化的環境中起著重要作用。 根際其他微生物對植物抗旱性的影響 除細菌和真菌外, 根際其他微生物(原生動物、微型藻類等)對植物的生長和健康亦存有重要影響。 研究發現, 吞噬型原生動物可以控制番茄病原菌的生長, 在番茄生長過程中, 吞噬型原生動物的相對豐度與番茄青枯菌數量呈現顯著負相關, 因此其群落組成可以預測植物最終的健康狀態。 健康的根際微生物群落能夠抵御病原菌入侵植物根系, 從而維持植物健康, 對提高宿主植物在生物和非生物脅迫下的適應性具有重要意義。 然而, 原生動物對植物生長促進的作用尚不清楚, 盡管有研究表明分布在根際帶的小型變形蟲作為土壤細菌的主要捕食者, 可能通過捕食細菌來增強植物促生作用, 但關于其在干旱下的作用機制相關研究很少。 微藻也是一類重要的根際微生物, 作為植物生物刺激素的來源之一, 其提取物可用于農業生產促進作物生長發育, 緩解作物非生物脅迫的壓力, 對生態系統和環境可持續性至關重要。 微藻提取物可以減輕干旱脅迫帶來的不利影響, 在小麥、番茄等植物上已被證實。 另外, 微藻可產生具有潛在價值的化合物——蝦青素, 蝦青素是強大的抗氧化劑之一, 可有效地抑制自由基引起的脂質過氧化作用。 研究表明干旱脅迫會導致植物出現氧化應激, 同時也會誘發微藻積累蝦青素。 作為具備降低脂質過氧化功能的物質, 蝦青素很有可能在植物氧化應激過程中發揮重要作用, 提高植物抵御干旱脅迫的能力, 不過與此類相關的機理研究還比較少。 未來, 關于原生動物、微藻類等除真細菌以外的根際微生物在協助植物抗旱方面的利用潛力同樣值得進一步探究。 根際微生物介導植物抗旱機制模式圖 作為植物根際的有益菌類, PGPB和PGPF(包括AMF)已被證實可促進植物生長并調節植物抗旱, 為緩解氣候變化帶來的農業壓力提供了應用策略。 本文總結發現, 在干旱脅迫下出現了放線菌、厚壁菌及AMF等耐旱微生物的富集; 根際微生物可以通過合成植物激素促進植物生長, 產生ACC脫氨酶減低根部乙烯濃度, 產生胞外多糖增強根部保水性以及提高抗氧化酶活性等方式提高植物抗旱性。 PGPB以芽孢桿菌屬、假單胞菌屬、固氮螺菌屬和慢生型根瘤菌屬的微生物表現更為突出, PGPF以曲霉屬、青霉屬、木霉屬、莖點霉屬以及AMF為主。 以上為認識并利用微生物提高作物抗旱性提供了強有力的理論支撐。 與此同時, 應該深入探尋這些微生物的來源, 并思考如何將其精準利用到農業生產活動中, 我們從以下方面進行了展望: 1)挖掘利用植物野生近緣種的根際微生物, 恢復植物與微生物之間的有益共生關系。 作物的野生近緣種被認為是耐非生物脅迫的重要遺傳資源的儲藏庫, 幾乎所有的野生種都表現出比馴化種更深的根系等耐旱性狀。 然而在長期的馴化篩選過程中, 不僅植物性狀會改變, 還會發生與植物有益互作共生微生物的丟失。 對于AMF定殖于野生種和馴化種的研究表明, 小麥及玉米的野生近緣種比現代栽培品種從菌根共生中受益更多。 對水稻根際真菌群落的共生網絡分析表明, 野生稻的根際真菌群落復雜性高于馴化稻, 并且AMF與野生稻根際真菌數量呈正相關, 這些正相關的真菌可能作為微生物接種的潛在來源以重塑根際微生物群落。 在與根瘤菌的共生關系中, 理論模型預測, 馴化過程中可能會降低豆科作物實現其充分發揮固氮共生潛力的能力。 研究豌豆、蠶豆(Vicia faba L.)、鷹嘴豆等豆科作物與根瘤菌共生關系時, 發現這些作物的野生種能夠擁有更高的根瘤菌群落多樣性。 植物根際有益微生物與植物的共生關系受到馴化的影響。 在野生種根際具有較栽培種更為有益的菌根互作關系, 并且其原因可能與兩者根際微生物群落在組成上的差異有關。 因此, 未來需從根際微生物角度加大對馴化種的利用程度, 進一步挖掘野生近緣種根際富集的微生物及其功能, 將其和栽培種的差異微生物對比, 與共生能力相聯系, 從更深的層次探究根際微生物抵御逆境脅迫能力的內在機制。 了解植物-微生物組相互作用的生態進化軌跡, 發揮植物與微生物之間原始的有益協作關系, 對于提高作物抗旱性并促進農業可持續具有重要意義。 2)管理操縱能夠協助植物抵御干旱的根際微生物, 致力于提高田間作物抗旱性。 現已證明接種根際促生菌能刺激植物生長從而提升植物的耐旱性。 然而, 大多數研究僅停留在單一菌劑接種對植物抗旱性的影響上, 且更多試驗結果基于溫室條件, 當其應用于田間自然條件下時, 這些根際促生菌常常無法產生有益的效果。 針對這些不足, 未來研究應: 為了獲得最有效的根際促生菌, 有必要開展長期的田間野外試驗, 嘗試量化植物和微生物之間的關系; 施用多種PGPB或PGPF、組合施用PGPB+PGPF或組合PGPB/PGPF+土壤改良劑等, 進一步探索微生物介導植物抗旱的協同作用, 為應對田間復雜自然條件提供多樣的施用策略。 3)持續開發植物相關的有益微生物, 設計具備干旱適應性的人工微生物群落。 在對已知功能的植物根際促生菌綜合利用的同時, 未來的研究也應持續關注植物根際真菌、原生動物及微型藻類等多種待開發的根際有益微生物。 未來, 基于微生物可迅速適應環境變化并與宿主植物建立有益關系的能力，綜合運用植物學、生態學、微生物學等多學科理論和過程工程技術, 設計富含與促進植物生長或養分獲取相關的特定有益功能的“自組裝”微生物, 以結合植物育種和水分高效利用研究, 充分發揮根際微生物在植物抗旱中的有利效果, 為全球氣候變暖背景下的作物抗旱和作物生產提供指導。 KREEB K, RICHTER H, HINCKLEY T. 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