【原】02 最該了解的生態學概念-6：生態系統與地球悖論

生態學時空 2021-11-20

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《生態學：管理自然的經濟學》

Ecology: The Economy of Managing Nature

復旦大學生命科學學院趙斌教授在中國大學MOOC網站上傾心打造的《生態學：管理大自然的經濟學》。關注本公眾號，可在第一時間獲得課程的同步更新。

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我們前面一直在說，從個體到種群，再到群落，再到我們將要討論的生態系統和地球生物圈，每上升一個水平都是一次質的飛躍，系統變得越來越復雜。生態系統就是一個名副其實的復雜系統。那么我們還是先從最簡單的講起，然后再回過來討論地球生態系統的復雜性。

大家前面看到了，我的課上的PowerPoint，一般很少有這么多文字的。但有關生態系統的關鍵技術術語，我想先在這里一攬子解決。首先，我們來看看，什么是生態系統？生態系統，是在一定空間中共同棲居著的所有生物與其環境之間通過不斷進行物質循環和能量流動而形成的統一整體。還有一個說法，生物地理群落（biogeoconosis），其實是生態系統的同義詞。那么生態系統學，就是研究生態系統中的物質循環和能量流動的學科。

每次我說生態系統生態學的時候，總有人提示我是不是說錯了，因為這里有兩個生態，是不是重復，是不是應該說系統生態學？我說不對，就是生態系統生態學，而系統生態學其實是另外一個含義。系統生態學是將系統分析的方法應用于生態學所形成的一門學科。研究內容包括系統測量、系統分析、系統描述、系統模擬和系統最優化。但二者之間也是有一定關系的。因為生態系統也是系統生態學的研究對象，但并不是其特有的研究對象。所以生態系統生態學是系統生態學的一部分。我這樣一解釋，你大概應該明白了。而且，生態系統是一個相對封閉的系統，而系統生態學考察的則是開放的系統。

那么，生態系統生態學所研究的物質循環，一般涉及到大氣圈、巖石圈和水圈，所以這幾個圈層的循環，被稱為生物地球化學循環(biogeochemical cycle)。主要有三種類型：水循環、氣體型循環，包括碳和氮，還有沉淀型循環，也就是磷的循環。在生態系統中，我們還將關注生物的食物聯系，那就是大家熟悉的食物鏈和食物網。

在生態系統中，其結構單元無疑還包括非生物部分，當然是物理和化學環境；生物部分呢，則區分為生產者、消費者和分解者。其中生產者，主要是綠色植物等自養生物，而消費者主要是動物等異養生物，分解者是細菌和真菌這樣的異養生物。

既然生態系統生態學是系統生態學的一部分，那么系統構成的主要方面也是存在的。比如，由許多成分組成，各成分間互相聯系和作用，還具有獨立的、特定的功能。剛才我們談到的生態系統的結構，就符合這三要件。

雖然同為食物鏈，但在海洋和陸地上，其組成和行為卻有很大的不同。海洋中的食物鏈，從浮游植物開始，到浮游動物，再到各種食肉水生動物；而在陸地上，則是從植物開始，到食草動物，再到各種食肉動物。當然，我們這里所列舉的都是放牧食物鏈，其實食物鏈還有另外一種形式——碎屑食物鏈。

這兩種類型的食物鏈，其起點是不同的。放牧食物鏈是從植物開始的，而碎屑食物鏈是從死的物質開始的。從植物開始的放牧食物鏈，草食動物吃植物并獲得能量，其他食肉動物和雜食性動物又從草食動物那里獲得能量。所以這種食物鏈直接依賴于陽光及其固定的有機物質。而碎屑食物鏈，則起源于生態系統中死的物質，因為這些死物質也含有不少的有機物，最常見的就是分解者微生物，還有螞蟻、蒼蠅等食碎屑生物。死亡的生物，不管是動物還是植物，都會受到分解者和食碎屑生物的攻擊。因此，這個食物鏈不是從陽光對有機物質的主動固定開始的，它雖然也是由光合作用所產生的物質，但這種關系是間接的。

當放牧食物鏈結合形成食物網時，自然界中的碎屑食物鏈有可能進入這個混合體。它為生態系統中的食物流增加了另一個維度。1983年E. P.Odum就確定了這種關系。現在，這通常被稱為Y形模型，因為從側面看，它很像字母“Y”。Y形模型解釋了放牧和碎屑食物鏈之間的聯系。我們看到，在單一食物鏈中的能量流動，要么放牧食物鏈，要么碎屑食物鏈，都是單鏈模型。然而，事實上這樣的情況是很少的。更多構成的是食物網，這才能更真實地表現出能量流動的方式。

但其實即使如此，也還是不夠完整，除非我們把碎屑食物鏈也看作是食物網的一部分，但這一部分一般是忽略的。這也就是我們在描述能量流動的時候如此復雜的原因，它有如此多的排列組合。構成食物網的時候，放牧食物鏈與碎屑食物鏈是緊密聯系在一起的。死亡的動物，不管是食草動物還是食肉動物都可以被分解者所分解掉。捕食者也可以被頂級捕食者所吃掉。而在一些生態系統中，分解者也有被頂級捕食者所吃掉的情況。例如，人類喜歡吃菌子，池塘里的蚊子幼蟲被肉食性魚類吃掉。

最后，讓我們再來看一個假想的，但可能是真實的食物網的例子。這個食物網不是很復雜，但也許更能說清楚一些問題。

下面注意了，如果我們現在要從這個食物網中去除蚱蜢和小耗子，也就是生態學中所稱的干擾。一旦我這樣做，生物體的數量肯定會減少，那么這個生態系統還是穩定的么？我們來看看，如果我把蚱蜢和小耗子拿走了，其他的生物可能都面臨著危機。

大老鼠原來是吃蚱蜢和小耗子的，它們可以改吃兔子么？其實蛇也沒有東西吃，因為它本來是只吃小耗子的！現在也只好吃兔子了。如果蛇和大老鼠面臨食物短缺，它們將爭奪兔子，兔子種群迅速減少。食物減少了，大量物種都開始死亡。因為蚱蜢和小耗子早就沒有了，貓頭鷹只能依靠蛇和大老鼠，而隨著蛇和大老鼠的消失而死亡，整個生態系統就崩潰了。

食物鏈的主要目的，是將能量從一個生物體轉移到另一個生物體。但是自然是復雜的，不只是一個生產者或消費者。為了在能量傳遞上對這些食物上的聯系進行標記，我們對在食物鏈中占據相同位置的所有生物~分組為不同的營養水平。因此，在這個金字塔里，一個層次的所有生物在它們的食物鏈中都起著相同的作用，它們被分組到相同的營養水平。吸收光能的綠色植物，即生產者，毫無爭議地位于第一級營養水平；草食動物，位于第二級營養水平，是第一個層次消費者，所以稱為初級消費者；而以草食動物為食的肉食動物，位于第三級營養水平，是第二個層次的消費者，所以稱為次級消費者。之后還有第四級營養水平的三級消費者。那么還有沒有更多的，比如第九、第十營養級呢？我們后面會看到啊，這是不可能的。

現在大家明確了，在生態學中，當我們談論能量轉移時，其實我們是談論的能量通過各營養水平的轉移。但我提醒大家記住一件事，這非常重要，當一個有機體吃掉它的獵物時，它只能得到獵物能量的一小部分。這個比例大致為十分之一，所以稱為十分之一定律。

為了說明十分之一定律，我們這里就用該定律的提出者Lindeman在1942年那篇文章的案例。我們之前曾經講過Lindeman的故事，他英年早逝，27歲就走了。但留給我們的這個定律，卻是影響了很多生態學家。在這幅圖上，左邊是太陽的輸入，大概不到千分之一的能量被生產者所吸收，而食草動物吃掉生產者之后，約14%轉化到食草動物身上；然后再被肉食動物吃掉，約20%轉化到它們身上。這個案例，轉化效率還是比較高的。但在綜合大多數案例后，得到的這個轉化效率為10%。

根據剛才的圖，我們應該還可以發現一個問題，生態系統中的能量流動是單方向的，最后以熱的形式散失的能量，是不可能再回到生態系統~參與流動或者再被利用的，這當然是熱力學定律所決定的。另外，我們還應想到，地球生態系統的能量最終是來自太陽的，而且與地球上能固定太陽能的生產者的多少有關，這里制造有機質的生產者包括光合細菌和植物，所產生的量稱為生態系統的初級生產力。照到地球的太陽能不是無限的，生產者更不是無限的，那么最終總的初級生產力也是個定數，生態系統中的能量分配和利用也必然是有限度的。

另外，生態系統中各種有機體，當然包括各級消費者，都可稱為生物量。生物量有時候用單位面積的量來表示，有時候也指總的量，比如說全球森林生物量，就是指的全球的總量。同樣是因為翻譯上的問題，生物量是從英文的Biomass來的，但Biomass翻譯成漢語，還有一個說法：生物質。生物量和生物質，雖然有時候的確指的同一件東西，但大多時候，在漢語中區分得還是很明確的。生物量是生態學術語，而生物質則更多時候與生物質能結合在一起了。

剛才我們說到生物量有單位面積的概念，其實也應該有時間上的概念。否則的話，就可能出現倒金字塔的情況，也就是高級營養級生物量遠大于低級營養級生物量的。比如，在海洋生態系統中，由于生產者浮游植物的個體小，壽命短，又會不斷地被浮游動物吃掉，所以某一時刻調查到的浮游植物的生物量，也就是現存生物量，可能會低于浮游動物的現存生物量。當然，這不并是說流過生產者這一環節的能量要比流過消費者這一環節的能量少。事實上，一年中流過浮游植物的總的累計能量還是比流過浮游動物的要多，仍然滿足十分之一定律。可見，生物量之間要能進行比較，也必須明確時間和面積。

一山不容二虎。有了我們之前的知識，那么就容易解釋了。我們人類爬上了這個金字塔的塔尖，但我們并不以老虎為食，否則這個地球就沒有幾個人了。為了養活更多的人類，我們只能降低自己的營養等級，去吃植物。注意，降低營養等級，不是降低營養水平喲。

因為食物的關系，我們將生態系統的各組分聯系在了一起。各營養級的能量，自身通過呼吸作用分解部分有機物，釋放能量供生命活動利用，還有一部分隨尸體、排泄物等流入到分解者中，當然，也有一小部分能量流入到下一個營養級。這個過程被稱為能量流動。其實我們前面已經說了好幾遍了，只是沒有突出而已。

能量是流動的，物質是循環的，而且循環的尺度是在地球表層的生物圈中進行的。碳、氮、磷和水等都有一個非生物的庫，有一些物質的一部分可以完全通過地學過程進行循環，而有些呢則需要經過微生物的加工才能被生物所利用；所以，微生物對各級別營養水平生物有機質的分解作用，是生物地球化學循環的關鍵環節。否則就無法循環起來了。

我們大家對水循環都比較熟悉，包括大循環和小循環，涉及到非生物過程和生物過程。我們從陸地上來看，凡是水循環越活躍的地方，生命活動就越活躍。你說水重不重要？

碳是一個非常奇特的元素。因為它的存在，讓地球有了有機環境，有了生機勃勃的生命，有了我們的繽紛世界。最奇特之處，還在于碳也是我們地球上維持宜人環境的重要物質基礎——溫室氣體。在地球所有的溫室氣體中，碳的氧化態和還原態都是重要的溫室氣體，也就是二氧化碳和甲烷。但大多有關碳循環的圖，都沒有將甲烷列入，這主要還是因為量太小。不過，在這個系統中，我們就不能忽略甲烷的存在。

剛才的碳循環，以及現在的氮循環，我們都稱為氣體型循環。如果說碳是生命的骨架，那么氮就是生命的添加劑，讓生命更加有滋有味。與碳不同的是，氮在生物圈以單質存在的比較多，比如空氣中就含有大約78%的氮氣。由于氮氣有三個鍵，性質非常穩定。要打破它們，變成化合物，要么被閃電所瓦解，要么被固氮細菌所固定。其它植物則利用根系從土壤中吸收硝酸根離子或銨離子以獲取氮素。動物體內的所有氮素則均是從食物鏈中進食植物所獲得的。其實，現在氮進入生態系統，還有一個來源，那就是人工合成的氮肥。人工合成氮肥可算是二十世紀最重要的科學成就之一，但同時，也是環境污染的“教父”。在土壤中，有著復雜的固氮作用、氨化作用、硝化作用、反硝化作用等等。

剛才說的兩個元素，都是氣體型循環，也就是物質以氣體形態在系統內部或者系統之間循環。但磷元素不同，它屬于沉積型循環，其儲備庫主要在巖石圈和土壤圈。首先，巖石的風化向土壤提供了磷，植物通過根系從土壤中吸收磷酸鹽，動物以植物為食物而得到磷。動植物死亡后，殘體分解，磷又回到土壤中。在未受人為干擾的陸地生態系統中，土壤和有機體之間幾乎是一個封閉的循環系統，磷的損失是很少的。這個時候磷灰石是磷的儲備庫，當磷灰石風化的時候，又將大量磷酸鹽轉交給了陸地生態系統。如果這個時候，水循環也同時發生，那么大量的磷酸鹽被沖淋到海洋。在海洋食物鏈中，磷會隨食物鏈中死亡的生物尸體沉入海洋深處，暫時退出磷循環，直到地質活動使它們重新暴露于水面，才能再次參加循環。但這需要若干萬年的時間，所以稱為不完全的循環。

生態系統中各種成分，正是由于物質循環和能量流動，才能緊密地聯系在一起，形成一個統一的整體。能量流動與物質循環，二者同時進行，彼此相互依存，不可分割。能量流動是單向的，而物質循環是可以反復的。能量的固定、轉移、儲存、釋放，當然離不開物質的合成和分解。所以，物質是能量沿食物鏈或者食物網流動的載體，能量是物質在生態系統中反復循環的動力。

在前面營養級的分析中，我們看到，被轉移到下一營養級的能量，實際上是在生物體滿足其能量需求后剩下的能量。同樣，在這個進食過程中，剩下的其他東西也可以被轉移到下一個營養級，當然也包括環境污染物。每個有機體利用營養都有一個限度，那些額外的，好吧，其實只是停留在那里，因為有機體不知道如何代謝它們。就一直積累在生物體內，越積越多，這稱為生物蓄積。

另一方面，因為這些化學物質積累在生物體中，它如果變成了下一個營養級生物的食物。那么按照十分之一定律，下一個營養級生物要吃10倍于它的食物，才能長一倍，而這些化學物質又不能代謝掉，所以單位重量的身體就積累了10倍于它的食物的這些化學物質，呈現出放大的效應。我們稱之為生物放大。

同樣，如果是給中學生介紹生態系統，到這里也可以結束了。因為我們是大學課程，所以還有一些想說的。這就是我們今天的第二個主題：地球悖論。什么是地球悖論呢？簡單表述就是：越復雜，更穩定。也就是復雜性與穩定性之間的關系，這被認為是生態學中最重要的核心理論課題之一。一個公認的事實是，自然界中更大的生物多樣性導致了更大的穩定性，所以大家都非常擔心物種滅絕和生物多樣性的喪失。

要討論這樣的問題呀，一般就會涉及到熱力學定律，還有熵的概念。我現在不想把這個問題說得太復雜。熵是熱力學中衡量系統混亂程度的概念。你如果有興趣，可以看看兩位經濟學家所寫的一本物理書：《熵：一種新的世界觀》，也許其通俗性可讓你理解熵的概念，但書中充滿了夸大偏頗的描寫，甚至片面的和邏輯不嚴密的論證，大家批判性接受吧。在宇宙的恒星內，氫原子在核聚變過程中碰撞形成氦并釋放能量，這是朝著更大熵的方向移動，是從復雜到簡單的過程，最終會變得更加穩定。但在生態學上，簡單卻是一個大問題，我們需要更多的多樣性和復雜性才能維持生存。這就是地球悖論，如何解釋呢？

這個問題在20世紀60年代和70年代被科學家們詳細地討論過。其中一位叫Robert May的數學家，他不相信有這樣的悖論。作為數學家，他決定用數學來反駁這個假設。他在計算機上進行了多次模擬，想確定是否事實上更大的復雜性會帶來更大的穩定性。結果如何？沒有。在數學上，他得出：即使在自然界中，像宇宙一樣，熵定律也是對的，更大的復雜性是不穩定的。那么，為什么自然界的行為與數學和物理學的預測正好相反？

答案很簡單。可能沒有考慮到他的計算是一個生態系統的條件屬性。數學模擬不知道食物鏈是什么，營養水平是什么。它不知道植物是生產者，只能被食草動物吃掉，而不是食肉動物。同樣，食肉動物，頂級食肉動物，不能被食草動物吃掉。而在宇宙中，這樣的條件是不存在的。在太陽核聚變的例子中，任何兩個氫原子，在適當的條件下，都會融合成氦。不會說只有兩個特定的氫原子才能夠結合，這就是自然界與宇宙的區別。所以，梅得出結論，即使他的結果證實了復雜性會導致不穩定性，但他也認識到這在自然界中是不正確的，因為在生態系統中有某種可以運作的方式。自然生態系統是“宇宙的一個特殊部分 ”，更大的復雜性導致了穩定性。這恰恰又一次說明了地球的獨特之處。

說到這里，讓我想到了最近有朋友介紹的一本書《球面商業規律》，是由一位年輕的企業家謝顯峰寫的。他這本書從消費的基本行為入手，系統研究了商業的基本規律。他在一次演講中，是這樣談論商業生態系統復雜性的。

凡是去中心化的系統，都是復雜系統。凡是復雜系統，都會演化出群體意志。我們的自然生態系統就是一個去中心化的復雜系統，它的群體意志就是物競天擇。我們的經濟系統就是一個去中心化的復雜系統，它的群體意志就是價格規律。在一個群體中，每一個人追求人人平等的個體，都認為自己是中心，如果所有個體都是中心，那么就沒有中心，就是去中心化。任何一個地方，環顧四周，你會看到你周圍的人，都為了某個共同的目標走到一起來的，雖然各自的途徑不一樣。這所有人的意志糅合在一起，就形成某種群體意志，也就是無數相互獨立的個體相互影響而產生的共同力量。我感覺到，這種解釋也就非常完美地將地球悖論中有關自然界和宇宙大法之間的矛盾解決了：去中心化的復雜系統，變得簡單，是因為演化出了群體意志。大家都沒有方向，反而是一個方向。

有關《生態系統與地球悖論》的內容呢，我們就討論到這里。到這堂課結束，有關生態學的基本概念，我們已經做了一次系統而簡單的解析，這將為我們后續的課程打下良好的基礎。好，同學們，再見！

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