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上一期我們講了糖的分解，今天這期我們接著學習一下糖的儲存和糖異生。 糖的儲存主要涉及到糖原的合成和分解，以及受到的調節。  首先我們需要認識一下什么是糖原。 糖原是動物體內糖的儲存形式之一，是機體能迅速動用的能量儲備。糖原分為肌糖原（主要供肌肉收縮所需）和肝糖原（維持血糖水平） 糖原以α-1,4,-糖苷鍵形成長鏈，約10個葡萄糖單元處形成分支，分支處葡萄糖以α-1,6-糖苷鍵連接，分支增加，溶解度增加。每條鏈都終止于一個非還原端，非還原端增多，以利于其被酶分解。  糖原合成 糖原合成是指由葡萄糖合成糖原的過程。其組織定位是在肝臟和肌肉中，細胞定位在胞漿；限速酶是糖原合酶；所需的高能磷酸化合物是ATP和UTP。 過程簡述：葡萄糖首先需要轉變成G-6-P，這一步在糖酵解中已經講過了，這里不再贅述，需要提醒的是，肝內葡萄糖的關鍵酶是葡萄糖激酶（GK），需要耗能（一個ATP），接著G-6-P變位成為G-1-P（而在糖酵解中，第二步是G-6-P變位成F-6-P，二者不要搞混），G-1-P需要通過UTP生成活性葡萄糖即UDPG，糖原合酶催化催化α-1,4糖苷鍵并結合糖原引物，生成糖原。同時注意糖原合成需要消耗能量，在糖原引物上每增加一個葡萄糖單位需要消耗2個高能鍵——ATP和UTP，糖原的合成在非還原末端進行。 糖原的分解 糖原的分解習慣上指肝糖原分解成為葡萄糖的過程。亞細胞定位在胞漿；限速酶是糖原磷酸化酶。 反應部位是在肝和腎中，因為這兩個組織內有葡萄糖-6-磷酸酶。 脫支酶可以分解α-1,6-糖苷鍵 過程簡述：糖原經磷酸化酶的催化，水解α-1,4-糖苷鍵，生成G-1-P，變位成G-6-P，在葡萄糖-6-磷酸酶（與6-磷酸葡萄糖脫氫酶區分開，6-磷酸葡萄糖脫氫酶出現在磷酸戊糖途徑的氧化階段）的催化下，生成葡萄糖，這一步驟只能在肝中進行，因為該酶只在肝中有，肌肉中缺乏該酶，因此只能通過糖酵解生成乳酸，再經糖異生生成葡萄糖。
糖原合成與分解受到嚴格的調控，主要是通過調節反應過程中的關鍵酶：糖原合酶和糖原磷酸化酶。 這兩個酶均可以被磷酸化，磷酸化酶磷酸化（磷酸化酶a）有活性，脫磷酸（磷酸化酶b）無活性；糖原合酶磷酸化（糖原合酶b）無活性，脫磷酸（糖原合酶a）有活性。 簡言之，這兩種酶磷酸化或去磷酸化后活性變化相反，此調節為酶促反應，調節速度快，且有級聯放大的作用，效率高；兩種酶均受激素-cAMP-蛋白激酶系統的調節。胰高血糖素和腎上腺素能激活PKA，從而使兩個酶都發生磷酸化，而糖原合酶磷酸化后則無活性，磷酸化酶磷酸化后激活，糖原被分解，血糖升高。 在這里放一張關于激素調節的圖解，但是這里文字敘述可能更易于理解~
這兩種酶還受到別構調節，在肝臟中葡萄糖是磷酸化酶的別構抑制劑，肌肉中，AMP激活磷酸化酶b，而ATP、G-6-P（產物）抑制磷酸化酶a。 糖原合酶與磷酸化酶恰好相反，ATP、G-6-P是激活劑。 肝糖原和肌糖原代謝調節各有特點，分解肝糖原的激素主要為胰高血糖素，分解肌糖原的激素主要是腎上腺素。 糖異生 糖異生是指從非糖化合物轉變為葡萄糖或糖原的過程。主要部位在肝、腎細胞的胞漿及線粒體中；原料主要有乳酸、甘油、生糖氨基酸。 糖異生途徑指從丙酮酸生成葡萄糖的具體反應過程。糖異生途徑與酵解途徑大多數反應是共有的、可逆的，但糖酵解中有3個關鍵酶催化的不可逆反應，在糖異生時須由另外的反應和酶代替。 1、丙酮酸經丙酮酸羧化支路生成磷酸烯醇式丙酮酸 首先丙酮酸在丙酮酸羧化酶的催化下，消耗一份ATP生成草酰乙酸，草酰乙酸在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶的催化下，生成磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化酶的輔酶是生物素，反應在線粒體中發生，而第二個反應則在線粒體和胞液中發生 該過程是耗能過程，所需高能化合物是ATP和GTP，同時注意兩個酶存在的部位有所不同 *草酰乙酸經蘋果酸或天冬氨酸轉運出線粒體 2、F-1,6-2P轉變為F-6-P 該反應在果糖二磷酸酶-1的催化下（還記得咱們在上一期中提到的果糖二磷酸酶-2嗎，它是催化F-2,6-2P轉變為F-6-P的催化酶） 3、G-6-P水解為葡萄糖 該反應在葡萄糖-6-磷酸酶的催化下 #非糖物質糖異生的途徑：糖異生的原料轉變成糖代謝的中間產物 生糖氨基酸脫去氨基→α-酮酸 甘油→α-磷酸甘油→磷酸二羥丙酮 乳酸脫去氫→丙酮酸
糖異生和糖酵解主要調節兩個底物循環 底物循環由不同的酶催化底物和產物的互變反應 1、F-6-P和F-1,6-2P之間
2、磷酸烯醇式丙酮酸和丙酮酸之間
通過中間代謝產物調節兩個底物循環：F-1,6-2P促進磷酸果糖激酶-1和丙酮酸激酶（促進糖酵解），通過激素調節，胰高血糖素抑制F-2,6-2P的生成和丙酮酸激酶（抑制糖酵解）   糖異生的生理意義 維持血糖濃度恒定，補充肝糖原（三碳途徑：進食后，大部分葡萄糖先在肝外細胞中分解為乳酸或丙酮酸等三碳化合物，再進入肝細胞異生為糖原的過程）；調節酸堿平衡，防止酸中毒（乳酸異生為糖） 乳酸循環：乳酸在肝中生成葡萄糖，葡萄糖在肌肉中再次生成乳酸
最后總結一下整個糖代謝
主要的激素調節有胰島素、胰高血糖素、糖皮質激素、腎上腺素。 胰島素是體內唯一降低血糖水平的激素 胰高血糖素是體內升高血糖水平的主要激素 腎上腺素在應急狀態下發揮作用 最后放一張知識點框架圖~
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