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    科學網—植物內生的、頂級的微生物群落的生態(tài)系統生態(tài)學之研究以及應用開發(fā)

     雨霧山莊 2012-10-25
     植物內生的、頂級的微生物群落的生態(tài)系統生態(tài)學之研究以及應用開發(fā)
    一.前言
        一植物內生的、頂級的微生物群落和宿主植物就構成一個生態(tài)系統。那么,內生的、頂級的微生物群落就是該生態(tài)系統的生物成分,宿主植物就是生命支持系統。我們就以這樣的生態(tài)系統作為研究對象,重點研究,在特定環(huán)境條件下,微生物群落與宿主植物的緊密聯系和相互作用在該生態(tài)系統的形成過程中,微生物群落為何要獲得與宿主植物相同或相似的次生代謝產物的合成能力?下面首先對生態(tài)系統生態(tài)學的理論做一下介紹。
    二.生態(tài)系統生態(tài)學理論
       生態(tài)系統是人類生存和發(fā)展的基礎。提出生態(tài)系統的概念就是要強調生物與環(huán)境是不可分割的整體;強調系統內生物與環(huán)境在功能上的統一;把生態(tài)系統當做一個統一的自然實體,這一自然實體——生態(tài)系統就是生態(tài)學上的功能單位。
       生態(tài)系統(ecosystem)是指在一定時間和空間內,由生物群落與其環(huán)境組成的一個整體,各組成要素間借助物種流、能量流、物質循環(huán)、信息傳遞,而相互聯系、相互制約、相互作用,并形成具有自調節(jié)功能的復合體。
       結構與功能是生態(tài)系統穩(wěn)定性的基礎。一般來說,一個生態(tài)系統都包括了三個基本的系統:開放系統(open  system)主要執(zhí)行系統能量流量、物質循環(huán)等功能。具體是輸入和輸出;反應系統(reactions  system)是生物體對外界環(huán)境的反應和適應;反饋系統(feedback  system)是維持系統相對穩(wěn)定和均衡狀態(tài)。生態(tài)系統通過這三個系統進行協調和控制,以維持本身的動態(tài)平衡。事實表明,生態(tài)系統是迄今為止人類發(fā)現最復雜的系統之一。
        生態(tài)系統生態(tài)學(ecosystem  ecology)是研究生態(tài)系統的組成要素、結構與功能、發(fā)展和演替,以及人為影響與調控機制的生態(tài)科學。它是以生態(tài)系統為研究對象,對系統內植物、動物、微生物等生物要素和大氣、水分、碳、氮等非生物要素及其作用進行不同層次的全方位研究。
    三.系統的要素與結構
      該生態(tài)系統的組成要素
    (一)生命支持系統 1.即宿主植物
    包括:(1)能源——類細胞;(2)水;(3)物質代謝原料——CO2 . H2O. O2.  N2. 無機鹽,脂肪,蛋白質;
    (二)生物成分
    2.間接生產者:調控類細胞的凋亡而釋放出化學能的絲狀真菌;
    3.消費者:細菌、古生菌;
    4.分解者:類細胞凋亡后剩下的生物膜是由原生動物來分解。
      其中2~4,即間接生產者、消費者、分解者就組成了一頂級的微生物群落。該群落中的種群是穩(wěn)定的,種群與宿主植物的相互作用是以頂級群落的整體性質和功能與宿主植物發(fā)生相互聯系和作用。
      因此,我們所研究的生態(tài)系統結構有:(1)有二種以上的微生物種群,并且種群是穩(wěn)定的;(2)群落中的種群與宿主植物(即生物環(huán)境)是不可分割的;(3)各種群相互聯系、相互制約、相互作用的結構組成為一頂級微生物群落。
    四.其生態(tài)系統的結構的基本原理
    (一)整體性原理
      整體性(holism)是指系統的有機整體,其存在的方式、目標、功能都表現出統一的整體性。它是生態(tài)系統最重要的一個特征。任何一個生態(tài)系統都是由多要素結合而形成的統一體。整體性是生態(tài)系統要素和結構的綜合體現,主要有三個論點(1)整體大于它的各部分之和。當要素按照一定規(guī)律組織起來所具有綜合性功能,各要素相互聯系、相互制約、相互作用下發(fā)生了不同的性質、功能和運動規(guī)律,尤其是出現了新質(emeroent  property )這是各要素獨立存在時所沒有的,所以,一個生態(tài)系統由若干成分結合而成時,就意味出現了一個嶄新的整體。正如Odum(1986)所指出的“在系統的水平,其主要特性和過程,并非起因于生物群落和非生物環(huán)境的總和,而是起因于他們之間的綜合和協調進化。”(2)一旦形成了系統,各要素不能分解成獨立的要素而孤立存在。如果硬性分開,那么,分解出來的要素就不再具有系統整體性的特點和功能。(3)各個要素的性質和行為對系統的整體性是起作用的,這種作用是在各要素的相互作用過程中表現出來的。
       根據上述生態(tài)系統的整體性的第一論點,可知,對我們所研究的生態(tài)系統,由原始內生微生物群落與宿主植物的相互聯系、相互制約、相互作用下,產生了新質,那就是使原始內生微生物群落最終演替為內生的、頂級的微生物群落。這樣的微生物群落演替促成其生態(tài)系統的形成和變化發(fā)展。反過來,又改造環(huán)境(即宿主植物),使宿主植物成為一另類光合作用的開花植物。正是因為采用整體性觀點,生態(tài)系統的某些特征會變得明顯,一些行為變成可見,否則,這些行為將不能被發(fā)現。
      根據整體性第二論點,它間接告訴我們不能從獨立的微生物種群去類推生態(tài)系統的整體性的特點和功能只能是低層次的種群被群落所包含。群落具有雙重性,其中對低層次的種群表現出自我包含的整體特性。
    五.其生態(tài)系統是遠離平衡態(tài)的耗散結構系統
       耗散結構理論也能深刻地揭示生態(tài)系統的許多現象和本質問題。生態(tài)系統具備耗散結構所必須的三個條件,即系統的開放性,系統處于遠離平衡態(tài)的非線性區(qū)域,系統各要素之間存在著非線性相關機制。
    (一)開放性是生態(tài)系統的共同特征,生態(tài)系統開放性主要有:
    (1)全方位開放是生態(tài)系統的共同特征;
    (2)進行熵的交換。系統與環(huán)境有熵的交換;
    (3)促使要素間的交流,在我們所研究的生態(tài)系統中,內生微生物群落與宿主植物有交流,彼此相互認識和了解,其內容有:基因的交換,基因重組,某些基因的激活過程,基因的表達,次生代謝產物和途徑以及相關的蛋白質的酶的合成,信號分子的識別,基因組的整合等。
    (4)正由于開放性,使生態(tài)系統本身的結構和功能得到不斷發(fā)生和發(fā)展。環(huán)境因子變化也影響群落的結構和功能,因此可以說,生態(tài)系統的開放性決定了系統的動態(tài)和變化。
    (二)在遠離平衡態(tài)中發(fā)展
      因為在生態(tài)系統內各種群間以及種群(或群落)與環(huán)境之間存在錯綜復雜的聯系和作用。如,負反饋和熵產生率隨時間出現波動和漲落變化等,都是具有非線性特點。生態(tài)系統有可能發(fā)生突變,由原來的狀態(tài)轉變到另一新的狀態(tài)。
    (三)要素間存在著非線性相關聯系
       生態(tài)系統各要素之間存在著復雜的非線性相互作用機制。在我們所研究的生態(tài)系統中,各種群的性質和功能只能從屬于頂級群落的整體的性質和功能。因此,各種群間、種群與群落之間、種群(或群落)與環(huán)境之間并不完全產生簡單的因果關系或線性的依賴關系,而是即存在正反饋的倍增效應,也存在著限制增長的飽和效應,即負反饋。
       另外,混沌的發(fā)現使我們的認識深化了,生態(tài)系統所出現的種種矛盾,如,確定性與不確定性、平衡與非平衡、穩(wěn)定性與不穩(wěn)定、連續(xù)與不連續(xù)等,用混沌的思想加以分析,發(fā)現這些矛盾正是生態(tài)系統所具有的兩面性,是辯證統一的客觀世界的真實情景。普利高津說:“未來并不完全在過去中。”因此就要我們深入實際不斷分析事物變化,才能了解不同生態(tài)系統的演變和未來發(fā)展。
    [table]
    六.生態(tài)系統的信息流動
      wiener (1950)認為:信息就是信息,不是物質,也不是能量,信息來源于物質,與能量有密切關系。信息的實質是負熵。克勞修斯用熵表征一個系統的紊亂程度,這與信息中的不確定性含義正相通。信息是一種被消除了的不確定性,信息量等于熵的減少量。所以,信息可以看成是“負熵”。信息熵與熱熵正從不同方面揭示了事物的不確定或無規(guī)則性的數值關系。
       信息傳遞是生態(tài)系統的功能之一,沒有信息也就不存在生態(tài)系統了。對于生態(tài)系統而言,信息就是生態(tài)系統中生物與生物、生物與環(huán)境之間普遍聯系的信號,通過信號帶來可利用的消息,就是信息。生態(tài)系統信息流動是一個復雜過程:一方面信息流動過程總是涉及生產者、消費者和分解者亞系統,每個亞系統又包含著更多的系統;另一方面信息在流動過程中不斷發(fā)生著復雜的信息交流和轉換。如,各生物之間的次生物質。合理利用生態(tài)系統中眾多的信息,可調控生態(tài)系統結構和功能。
       信息流是以物質循環(huán)和能量流動為基礎的,如果沒有物質循環(huán)和能量流動,生態(tài)系統的信息流就無從談起。而物質流和能量流則是通過信息的流動和反饋而得到調節(jié)和控制的,因而生態(tài)系統的正常運轉得以維持。可以認為能量和信息是物質的兩個主要屬性。在生態(tài)學中人們往往更多地使用能量流而不是物質流來描述物質的流動和變化,這是因為在生命系統中,能量更能說明問題的本質。既然生態(tài)學已經將能量從物質中抽象出來,并且用能量流圖來描述系統,那么我們也可以將信息從物質中抽象出來。如果一個生態(tài)系統用能量流和信息流的聯合模型進行研究,會比單用能量流來得更本質、更完善、更能揭示生態(tài)系統的各種控制功能,包括生態(tài)系統的自組織能力。


    七.我們所研究的生態(tài)系統形成的關鍵一步
       植物內生菌就是指其生活史的一定階段或全部階段生活于健康植物的各種組織或器官內部,而被感染的宿主植物不表現出外在的病癥。這里著重研究與宿主植物互利共生的內生菌。這樣的內生菌必須通過宿主植物的免疫防御的這道門檻,而內生菌利用其細胞表面的糖鏈或其他化學物質就能通過宿主植物免疫防御的門檻,被宿主植物識別為是“自已人”只有這樣內生菌才能與宿主植物建立共生關系,這時的內生菌是以個體或種群的方式與宿主植物建立共生關系。現在我們討論的是,如果當一個結構緊湊的微生物群落侵染進入某一植物,并在環(huán)境的脅迫下,該微生物群落只能選擇與宿主植物建立互利共生關系,這時,該微生物群落是如何通過宿主植物的免疫防御這道門檻?
       我認為這一微生物群落作為一個整體,要通過宿主植物的免疫防御這道門檻,必須經過一個復雜行為過程。這種行為過程其實就是將微生物群落與宿主植物的細胞建立緊密的聯系以及相互作用當做一個整體來認識,即就是所謂該生態(tài)系統形成的雛形。一方面微生物群落受其系統中的開放系統、反應系統、反饋系統以及信息傳遞的協調和控制;另一方面微生物群落(集體)的行為方式存在競爭以及微生物群落的自組織,最終使微生物群落選擇了獲得與宿主植物相同或相似的次生代謝產物合成能力,并產生這些次生代謝產物。從生態(tài)系統的信息流來看,有了這些次生物質(即信息),使微生物群落與宿主植物形成了復雜的巧妙關系,這種信息媒介方式,為后面建立互利共生關系奠定了基石;同時,只有這樣,宿主植物才能把這一微生物群落識別為是“自已人”。當然這一微生物群落要與宿主植物建立互利共生關系,還必須在一定程度參與宿主植物的能量流動、物質循環(huán)和信息傳遞,否則是不能與宿主植物建立互利共生關系。雖然以上論述只是推測,但是我還是做了許多不同的天然香料植物的實驗,它們都能佐證這樣推測的真實性。
    八.其生態(tài)系統生態(tài)學的應用開發(fā)
        運用其生態(tài)系統形成過程中,在外界環(huán)境脅迫下,微生物群落只能選擇與宿主植物建立互利共生關系,就必須通過宿主植物免疫防御這道門檻,微生物群落與宿主植物的相互作用中必須獲得與宿主植物相同或相似的次生代謝產物合成能力。利用這一機理以及生態(tài)系統中的混沌理論、耗散結構理論、協同學理論等。實現了對天然藥用植物進行應用開發(fā)。具體如下:
       以任何新鮮的藥用植物的外植體當做宿主植物,把這樣的宿主植物和內生的、頂級的微生物群落投放進發(fā)酵罐中,加水,浸過宿主植物,密封發(fā)酵罐,經過一定工藝后,發(fā)酵罐中的微生物群落經過改良,獲得了與宿主植物相同或相似的次生代謝產物合成能力,并且開始產這些次生代謝產物。將上述技術與現代生物技術相結合,就能制備豐富多彩的天然藥物。
    九.結束語
      在該生態(tài)系統中,隨著生命支持系統的改變,即宿主植物的改變,內生的、頂級的微生物群落的一些特點和功能也隨之改變,反過來說內生的、頂級的微生物群落的改良,也是受生態(tài)系統中的開放系統、反應系統、反饋系統以及信息傳遞的協調和控制。因此可以說,生態(tài)系統是個超級系統,其復雜性“通常超越了人類大腦所能理解的范圍。”這是非常重要的。我們應該認識到生態(tài)系統是一個復雜的大系統,它的復雜性才是最完善地反映了客觀世界。正如一些著名的科學家所論斷的那樣:生態(tài)系統對人類而言,至今仍然是個謎;對生態(tài)系統的認識和實質知之甚少;生態(tài)系統是一袋尚未雕琢的金剛石。今天我們只是微微的雕琢了一點,它就露出那燦爛的、誘人的光芒,令人為之一震。生態(tài)系統發(fā)展變化的規(guī)律有待人們不斷開拓和揭示。

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