“生態系統”概念發展的里程碑(2): Lindeman提出了生態系統的能量動力學定律 英國生態學家坦斯利(A. G. Tansley,1871—1955)于1935提出“生態系統”概念的7年后,即1942年,美國耶魯大學的生態學家林德曼(R.L. Lindeman,1915-1942)在美國《生態學》雜志上表了他的著名論文“生態學中的營養動態概說”(The trophic dynamic aspect of ecology),在這篇論文中,他提出了能量在生態系統營養級流動中的遞減法則,稱為Lindeman能量定律。可惜,這位杰出的生態學家,林德曼教授1942年不幸死于肝炎,年僅27歲。而且,在他謝世時也沒有見到他那篇劃時代論文“生態學中的營養動態概說”的發表,但我們不得不為險遭埋沒的論文的發表而慶幸。最初,他的這篇論文曾遭到非議,被美國《生態學》雜志拒登。兩位審稿人都予以否定,一位是P. Welch,密執安大學教授,另一位是C. Juday,威斯康星大學生物學家。好在時任耶魯大學教授、杰出的生態學家Hutchinson力排眾議,寫了三頁意見書申述對審稿人的不同意見,寄給編輯部的T. Park。Park將其轉送給Juday和Welch后,編輯部才決定將其在《生態學》雜志(1942)上發表。  美國生態學家Lindeman對水生態系統的能量流動規律研究是從賽達伯格湖(Cedar Bog Lake)開始的。20世紀30年代末,Lindeman在明尼蘇達大學學習,深受W. S. Cooper教授影響,對林區中岸線長500米,面積14480平方米,深1米的湖泊,進行了開拓性研究工作。他在系統定位、定量調查和監測的基礎上,取得了大量數據,進而把各種生物按營養關系中所處的位置劃分為若干營養階層,深入分析了生態系統的兩大組分(生物和非生物),取得了從一個營養級到另一個營養級物質與能量移動的本質了解,從而提出了能量沿湖泊食物鏈流動的簡要過程, 創立了營養動態觀點。
美國Cedar Bog湖及其能量流動圖解
他發現,生態系統的能量流動具有單向流動、逐級遞減兩個特點,能量在相鄰兩個營養級間的傳遞效率大約是10%~20%。后一營養級只能是前一營養級能量的1/10左右,從而提出生態系統中能量傳遞的“十分之一定律”。如果把這種關系表現在圖上,用橫坐標表示生物量,在縱坐標上把食物鏈中各級消費者的數量依次逐級標出,那么,整個圖形就象一個金字塔,在生態學中稱之為能量金字塔。
Lindeman從賽達伯格湖生態系統能量流動及其能量在生態系統中的遞減規律,全面揭示了生態系統的營養功能的定量關系,把復雜的生態系統分解為成對的數字(Hutchinson,1941):一個是整數,決定著等級;一個是分數,決定著效率。他闡明了:
(1)食物鏈上每個等級和生態效率的概念,由生長和呼吸關系所確定。 (2)能量在食物鏈的關系。食物鏈上一個等級(n0)的生產力相對于后一級(n1)生產力之比,稱生態效率(ecolgoical efficiency),是營養階層間能量比值,稱為林德曼效率(Lindeman's efficiency)。 (3)把湖泊生產、營養化的演替過程與陸地生態系統連接起來,構建了生態能量學(ecoenergetics)。Lindeman 確立了生態系統能量流動的一個基本動力學過程及其規律,構建了生態學中的能流新的理論。它不僅可以描述一個生態系統的季節性營養關系的短期變動,而且也可以整合到數年、百年的群落演替過程中。 這一定律,拓展了生態系統概念,對生態系統概念的發展起到了中流砥柱的作用,成為生態系統學科發展史上的里程碑。這一定律及其試驗對生態系統學科的發展產生了深遠影響,主要表現在以下三個方面:(1)揭示了生物質能的重要性 生物體能量是生態系統中能量儲存的一種重要形式,是有別于其他無機系統的重要屬性。不同營養級層能量也不盡相同。 綠色植物是生產者,能量主要來自太陽。太陽是生態系統最終的不竭的能源。但是,植物一般只能利用太陽能的極小部分(約2-9%),將太陽能的輻射能轉化為化學能加以儲存。
動物和微生物,分別為生態系統的消費者和分解者,它們的活動、尸體等都是能量的儲存者,在生態系統的能量傳遞、轉化中起著重要作用。
(2)開創了定量研究能量流動的先河,展示了能流分析計算的途徑和方法 林德曼能流理論為生態系統科學奠定了理論基礎,這項工作具有劃時代的意義,是生態系統中能量流動研究的經典,成為后來許多關于植物群落和動物群落中能量流動研究的基礎。林德曼又以數學關系定量地表達了群落中的營養相互作用,建立了養分循環的理論模型,標志著生態學從定性走向定量的開始,開創了定量描述生態系統能量流動的研究,展示了能流分析計算的途徑和方法。自然生態系統是以生態為主體、呈網絡狀多維空間結構,是地球上最完整、和諧和高生產力的系統。要對這些復雜生態系統開展全面而準確的影響評價,主要依據是能量、能流途徑、生產、轉化及生態效率等指標。通過能流分析,分析生態系統各個組分,就不再停留于一般化水平,向轉向了定量化指標。(3)揭示了生態系統的生產、營養動態和生物群落演替規律,主要適用于水域生態系統 生態系統的演化具有從低級向高級、由簡單到復雜等一系列長期的、具有一定方向性的有序過程,在時間和空間上不可逆的演替過程,具有明顯的歷史性特征。 林德曼定律當初是林德曼在水生生態系統和實驗室的培養箱的研究中得到的。大量研究證明,這一定律十分適用于水域生態系統,對陸地生態系統不完全適用。陸地生態系統的消費效率有時比海洋生態系統低得多,在其他不同的生態系統中,其值高則可達30%,低則可能只有1%或更低。參考文獻:
蔡曉明,蔡博峰 主編。生態系統的理論和實踐?;瘜W工業出版社。2012.6 R. L. Lindeman. The trophic dynamic aspect of ecology. Ecology, 1942, 23: 399-418

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二是“地方和全球”(Lacal and global),——————————
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