三羧酸循環(Tricarboxylic Acid Cycle,TCA Cycle),又稱檸檬酸循環(Citric Acid Cycle)或克雷布斯循環(Krebs Cycle),是需氧生物體內普遍存在的代謝途徑,是三大營養素(糖類、脂類、氨基酸)最終代謝的共同通路。 ![]() 循環過程 乙酰輔酶A與草酰乙酸縮合:乙酰輔酶A(含2個碳)與草酰乙酸(含4個碳)在檸檬酸合酶催化下,縮合生成檸檬酸(含6個碳)。這是循環的起始步驟,將乙酰基引入循環。 檸檬酸異構化:檸檬酸在順烏頭酸酶催化下,經中間體順烏頭酸,異構化為異檸檬酸。 異檸檬酸氧化脫羧:異檸檬酸在異檸檬酸脫氫酶催化下,氧化脫羧生成α-酮戊二酸(含5個碳),同時釋放1分子CO?,并產生1分子NADH + H?。 α-酮戊二酸氧化脫羧:α-酮戊二酸在α-酮戊二酸脫氫酶復合體催化下,氧化脫羧生成琥珀酰輔酶A(含4個碳),釋放1分子CO?,并產生1分子NADH + H?。 琥珀酰輔酶A生成琥珀酸:琥珀酰輔酶A在琥珀酰輔酶A合成酶催化下,其高能硫酯鍵水解,生成琥珀酸,同時驅動GDP磷酸化生成GTP(在動物和某些微生物中)或ATP(在植物和某些細菌中)。 琥珀酸脫氫:琥珀酸在琥珀酸脫氫酶催化下,脫氫生成延胡索酸,同時產生1分子FADH?。該酶位于線粒體內膜,是呼吸鏈的組成部分。 延胡索酸水合:延胡索酸在延胡索酸酶催化下,加水生成蘋果酸(含4個碳)。 蘋果酸脫氫:蘋果酸在蘋果酸脫氫酶催化下,脫氫生成草酰乙酸,同時產生1分子NADH + H?。草酰乙酸可再次與乙酰輔酶A縮合,開始新一輪循環。 關鍵特點 不可逆反應:循環中有三個關鍵酶催化的反應不可逆,分別是檸檬酸合酶、異檸檬酸脫氫酶和α-酮戊二酸脫氫酶復合體,它們是循環的限速步驟。 能量產生:每循環一次,可產生3分子NADH + H?、1分子FADH?和1分子GTP(或ATP)。這些高能化合物通過氧化磷酸化可生成大量ATP。 物質代謝樞紐:三羧酸循環是糖、脂、蛋白質代謝的交匯點。乙酰輔酶A可來自糖代謝的丙酮酸、脂肪酸的β-氧化以及某些氨基酸的分解代謝。同時,循環中的中間產物也是合成其他生物分子的原料。 生理意義 能量供應:為生物體提供大量能量,是需氧生物獲取能量的主要途徑。 生物合成前體供應:循環中的中間產物如α-酮戊二酸、草酰乙酸等可作為合成氨基酸、核苷酸等生物分子的前體。 調節酸堿平衡:通過代謝產物的生成和消耗,參與維持細胞內的酸堿平衡。 |
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