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物質和能量的“ 大循環 人類施肥活動根本目的是調節這一環節,向自然界獲取更多的能量。 第一節 植物的營養成分 一. 植物體的組成 植物體：水(75-95%) 干物質(5-25%) (占鮮體重) 干物質： 揮發性氣態元素: C、H、O、N (90%以上) 不揮發物質(灰分) : P、K、Ca、Mg、S、Fe、 Mn、Cu、Zn、Mo、B、 Cl、Si、Na、Co、 Al、Ni、V、Se等。 目前已在植物體內檢出70余種礦質元素. 鹽土中生長的植物含Na多 酸性土壤上的植物含Al多 水稻、小麥等禾谷類作含Si多 馬鈴薯、甘薯含K多 豆科作物含N多 二. 營養元素的分類 (一) 必需營養元素 營養元素在植物體內的含量不同，所引起的作用也不同，有些是偶然進入植物體內，有些元素在植物體內含量很少，但是是不可缺少的（溶液培養可以鑒別） 必需營養元素的三個依據 1. 如缺少某種營養元素,植物就不能完成生活史; 2. 必須營養元素的功能不能由其它營養元素代替; 3. 必須營養元素直接參與植物代謝作用. 目前已發現16種必需營養元素: 大量營養元素： C H O N P K Ca Mg S (占植物干重的0.1%以上) C ( 1800 )、 N(1804)、P ,K, Ca, Mg ,S ( 1938 ) 微量營養元素： Fe Mn Cu Zn B Mo Cl(一般占植物干重的0.1%以下) 大量與微量沒有嚴格的界限,隨著環境的變化微量元素含量可超過大量元素含量。 兩個重要的定律 同等重要律: 必需營養元素在植物體內不論數量多少都是同等重要的。 不可代替律: 任何一種營養元素的特殊功能都不能為其它元素所代替。 (二)有益元素 在16種營養元素之外，還有一類營養元素，它們對一些植物的生長發育具有良好的作用，或為某些植物在特定條件下所必需，但不是所有植物所必需，人們稱之為“ 有益元素”。 其中主要包括： Si Na Co Se Ni Al 等。 水稻Si、固氮作物Co、甜菜Na等。 按其生化作用和生理功能進行分類 第二節 植物對養分的吸收 吸收: 是指營養物質由介質進入植物體內的過程。 養分離子從土壤轉入植物體內包括兩個過程: 即養分離子向根部遷移和根對養分離子的吸收。 一. 植物吸收養分的器官和途徑 根系(為主): 礦質元素 吸收養分最多的部位是根尖以上的分生組織 葉面(包括莖表面)： CO2 O2 H2O SO2 葉面滲透也可吸收礦質元素,如噴施尿素KH2PO4微量元素等。 吸收途徑 無論那種方式都是按以下途徑吸收: 介質溶液 細胞壁水膜 細胞壁 (自由空間) 原生質膜 細胞內部 自由空間: 是指在植物體某些器官組織內或細胞中能允許外部溶液自由擴散進入的那部分空間。 由三部分組成: 1. 細胞間隙 2. 細胞壁微孔 3. 細胞壁與原生質膜之間的空隙 二、養分離子向根部遷移 截獲:是指根系在土壤里伸展過程中吸收直接接觸到的養分。 對移動性小的離子較重要.如Cu、Mg.（10％） 質流(集流)：是因植物蒸騰作用而引起的土壤養分隨土壤水分流動的運動。 速度較快,但要求水分和離子濃度足夠大。NO3－之類高溶解性的離子主要吸收機質. N、Ca、B、Mo質流 擴散：是指土壤溶液中當某種養分的濃度出現差異時所引起的養分運動。 速度較慢,每天只有幾毫米.離子濃度及含水量影響P、K擴散。 三、植物對離子態養分的吸收(陽離子吸收) 被動吸收：養分進入根細胞內需消耗能量的屬物理或化學的作用 (非代謝吸收)。是植物吸收養分的初級階段。 主動吸收:凡是養分進入細胞內需要消耗能量的,具有選擇性。如逆濃度吸收(代謝吸收)。 目前，從能量的觀點和酶的動力學原理來研究植物主動吸收養分的原因，提出載體學說和離子泵學說。
A. 載體由吸收過程中獲得能量 載體+ATP 磷酸激酶 磷酸化載體+ADP B. 磷酸化載體與某種選擇性離子結合向質膜內轉移 磷酸化載體+離子 磷酸化載體-離子 C. 磷酸化載體-離子在磷酸酯酶作用下解離,于質膜內側釋放離子進入細胞內 磷酸化載體-離子 磷酸酯酶 載體+離子+無機磷酸(Pi) 類脂層 細胞內 D. 在細胞內的線粒體或葉綠體作用下,形成ATP ADP＋Pi 線粒體或葉綠體 ATP 總的看來.整個運輸過程是: 離子＋ATP 運輸 離子＋ADP＋Pi 膜外 膜內 四、根系對陰離子的吸收 陰離子呼吸學說: 陰離子進入與細胞色素系統密切相關，細胞色素中心部分含有鐵原子，鐵由二價變三價，導致細胞色素的還原與氧化，陰離子便沿著電子傳遞的相反方向進入細胞。 這一學說有致命的弱點，很少有人贊同。 質子－陰離子“ 共運輸” 陰離子先同質子結合而質子化，帶正電荷，可為帶負電的細胞質所吸引，所以陰離子吸收與陽離子的吸收在原理上是類同的，不同的是在陰離子吸收的同時，質子又返回細胞質內。使膜外H+濃度降低，因而植物吸收陰離子后會使介質中pH值提高。 五、植物對有機態養分的吸收 用滅菌培養,示蹤元素進行試驗表明,植物根系不僅能夠吸收礦質養分,也能吸收有機養分。 例如：大麥吸收賴氨酸，玉米吸收甘氨酸，水稻幼苗能直接吸收各種氨基酸或核甘酸及核酸。 究竟有機養分以什么方式進入根細胞，尚無肯定結論。有機養料的吸收由膜上透過酶作為載體運入細胞，這個過程需消耗能量。也有人用“ 胞飲”現象了解釋有機物的吸收。如蓖麻、松樹根尖都有這種現象。 六、 葉部吸收(根外營養) 葉部吸收養分的形態和機制與根部類似,吸收養分是從葉片角質層和氣孔進入,最后通過質膜進入細胞內。 根外營養:植物葉片(包括一部分莖)吸收養料并營養其本身的現象。 意義: 當土壤環境和水分過多或過干等造成根系營養吸收受阻或作物生長后期根系活動衰退時,葉面吸收養料可以彌補根系吸收養料不足,但只能做為根系營養的一種補充,而不能代替。 在世界范圍內，葉面施肥已經成為重要的高產栽培管理措施之一，葉面施肥至少可以解決生產中的某些特殊的問題： 1、土壤施用微量元素肥料，往往引起養分固定，有效性降低，施用效果差。采用葉面施肥即可快速，經濟的矯治微量元素的缺乏，是微量元素施肥的主導措施。
2、 葉面施肥,各種養分物質可直接從葉片進入體內，參入代謝過程，比土壤施肥快。如土施尿素、硫酸銨等氮肥，最快速度也必須有3－4天才能見效，而通過葉面施肥，1－2小時就可被葉片吸收50％左右。因此，可以及時快速的矯治生育期中營養元素的潛在缺乏，特別是在養分臨界期，通過葉面施肥，不至于造成大幅度減產。
替換高清大圖 3、在脅迫條件下，如土壤干旱，養分有效性低，通過葉面施肥及時補充養分。 4、在作物迅速生長期，通過葉面施肥補充根系吸收的不足，發揮高產品種的最大潛力。 5、施用葉面噴肥，在蔬菜作物上可減少推薦施氮的25％，而維持同等產量，從而減少土壤殘留礦質氮和植物體內硝酸鹽含量，減少對地下水的污染。 6、 在作物生育后期，根系活力下降土壤施肥不可能實施的情況下，通過葉面施肥可以促進灌漿，使籽粒飽滿。在谷類作物的生育后期，葉面施氮很容易增加籽粒蛋白質含量，在這段時期供應氮可以從葉片迅速地被再轉移，并直接的運輸到正在生長的籽粒中。 7、 葉面施肥可以改善農產品品質。如蘋果果實內的Ca含量是影響果實品質的重要指標，通過將Ca營養直接噴施于果實上，對防治生理缺鈣和提高果實硬度，延長儲藏性具有很好的效果。在蘋果上，研究既不影響內在品質又能增加色度的增色劑，以提高果實的外觀品質。
替換高清大圖 近幾年來，葉面噴施劑有向多目的復合型發展的趨勢，如營養物質，調節劑，農藥的混合制劑，這種混合只能根據具體情況，如果盲目的混合使用，及造成浪費，有可能得不到好的效果。 由于葉面噴施劑可以解決生產中許多特殊的問題，因此對葉面的吸收運輸機理需要進行深入的研究，如果葉面肥沒有足夠的理論支持，其發展就會受到限制。 第三節 影響植物吸收養分的外界環境條件 環境對于植物和動物都有影響，但接受方式不一樣，植物只能被動地、有限地改變一些生理狀況來適應。 動物能動地避免，尋求合適的環境 一. 光照 能量的供應: 吸收養料需要能量,光照充足,光合作用強度大,吸收的能量多,養分吸收也多； 酶的誘導和代謝途徑上需要光照、硝酸還原酶的激活需要光； 蒸騰作用: 光可調節葉子氣孔的開關,而影響蒸騰作用。 二. 溫度 在一定溫度范圍內，溫度增加，呼吸作用加強，植物吸收養分的能力也隨著增加。 植物根系要求適宜的土壤溫度為15-25℃。大麥根際溫度以18℃ 為好，棉花28-30℃，玉米25-30℃，水稻30-32℃，馬鈴薯20℃，煙草22℃，甜瓜、西瓜、甜椒、番茄、茄子、菜豆適溫28-34℃，洋蔥、胡蘿卜、甘藍等適溫24-30℃。 三. 水分 水分對植物養分有兩方面的作用 一方面可加速肥料的溶解和有機肥的礦化,促進養分釋放; 另一方面釋放土壤中養分的濃度,并加速養分的流失.所以雨天不宜施肥,鉀肥在不正常氣候條件下的肥效遠遠超過正常年份,這是由于鉀能增強作物抗脅迫性。 四. 通氣 通氣有利于有氧呼吸，也有利于養分的吸收，因為有氧呼吸可形成較多的ATP，供陰陽離子的吸收。反之，土壤排水不良，呈嫌氣狀態，作物非但吸收養分少，甚至根部還有外滲,排水通氣后才能恢復，施肥常結合中耕除草，促使作物更好地吸收養分，提高肥料的利用率。 五. 土壤反應 在酸性反應中,植物吸收陰離子多于陽離子,而在堿性反應中,吸收陽離子多于陰離子。 土壤反應直接影響土壤微生物的活動(生物作用)和土中礦物質的溶解和沉淀(化學作用)因而間接影響了土壤中有效養分的多寡。 氨化作用最適反應pH 6.6-7.5 硝化作用 6.5-7.9 氮的固定作用 6.0-7.8 總的反應約在6.0-8.0范圍內, 在此反應范圍內, 土壤中有效氮含量較多 磷 :磷在土壤中pH以5.5-6.5最適當. 鉀 、鈣、鎂：pH值在6.0以上時含量增加. 硫 : 酸性土壤中往往缺硫. 硼 : B的情況較復雜, 4.7-6.7時有效性最高。 微量元素: 酸性土壤中Fe Mn Cu Zn含量較多, pH超過6.0時，土壤有效鉬(Mo)含量增高。 六.養分濃度 植物對土壤溶液中某些養分的吸收速率,決定于該養分的濃度,這種關系不是直線關系,而是一種漸近曲線如下圖:
養分全量: 指某種營養元素在土壤中有效和無效態含量的總和。 有效養分: 指植物可以直接吸收利用的那部分養分,包括水溶性、交換性、弱酸性。 八. 耕作管理 耕作制度:復種指數的提高，不同作物吸收的養料不同，連茬毒素，作物的種植密度都影響養分的吸收。傳統耕作、免耕或少耕、 改善土壤條件、節省能源，提高表層土壤的養分含量和生物活性。 水漿管理:灌溉可以提供部分養分，排水和滲漏損失養分。 施肥: 注意的問題: 用量和比例、副成分、副作用、肥料形態、位置和方式。 第五節 植物的營養特性 一. 植物營養的共性 共性:所有植物生長發育必需16種元素 個性:不同植物以及同一植物的不同生育期所需養分不同 如水稻需Si，豆科植物需Co，塊莖、塊根類植物需K。豆科植物需N少。棉、麻需Na。油菜、糖用甜菜需B等。 肥料不同的形態: 水稻：在營養生長期適于NH4-N到生殖生長期則適于NO3-N 煙草：則以NO3-N 較合適。不僅可提高產量,而且還可改善品質，增強燃燒醒，而NH4-N可增強煙草的芳香化合物，所以NH4NO3是煙草適宜的氮肥品種 花卉：硝酸鹽型:一串紅.百日草.牽牛. 共存型: 香石竹.秋海棠.百合類20-40%銨態氮 共用型:唐菖蒲 二. 植物各生育期的營養特性 植物營養期:植物通過根系由土壤中吸收養分的整個時期,就叫植物營養期。 植物營養階段性:一般作物吸收三要素的規律是: 生長初期吸收的數量和強度都較低,隨著生長期的推移,對營養物質的吸收逐漸增加,到成熟階段,又趨于減少。 植物營養臨界期: 是指營養元素過多或過少或營養元素間的不平衡,對于植物生長發育起著明顯不良的那段時間. 磷的臨界期在幼苗期； 玉米氮素最大效率期在喇叭口到抽穗初期； 小麥氮素最大效率期在拔節到抽穗期； 棉花氮素最大效率期是在開花結鈴期。 三. 植物營養的選擇性 植物常根據自身的需要對外界環境中的養分有高度的選擇性。一般土壤含有較多的Si、Fe、Mn而植物吸收很少；相反，土壤中N、P、K 含量較少，植物卻需要很多。因而施入的肥料必然會出現陰陽離子吸收不平衡的現象。 生理酸(堿)性肥料: 由于植物選擇性吸收肥料中的某一離子,而使土壤變酸或變堿的肥料稱之。 例如：(NH4)2SO4為生理酸性肥料 NaNO3為生理堿性肥料 四. 植物根系的特性 根的陽離子交換量(CEC): 每百克干重(根)所含全部交換性陽離子(Ca、Mg、K、Na)的毫克當量數稱之。 作物吸鈣的能力： 是指作物能吸收難溶性磷酸鹽中磷的能力。 根的CEC較大的作物,對難溶性磷酸鹽具有較大的吸收能力,因為它與Ca的結合能力較大,故能利用難溶性磷酸鹽中的磷,根據CaO/P2O5的比率來衡量這一能力。 CaO/P2O5>1.3作為可利用難溶性磷的一個生理指標,各種作物對磷灰石的相對感應的遞減次序為: 蘿卜菜>大豆>豌豆>蕎麥>小白菜>番茄>燕麥>紫苜蓿>菠菜>黑麥草 作物根系代謝作用 水稻在缺氧土壤中生長，盡管土壤中有大量亞鐵離子、有機酸，甚至還有硫化氫等有害的還原物質，但危害不大，主要是水稻根中還有一條“ 乙醇酸途徑” 可產生過氧化氫，是水稻根部產生氧化力的一條特殊代謝途徑。 施用氮肥能促進提高根系氧化力；氮肥施用要深淺結合。 五. 根際和根內微生物與作物營養的關系 根際:是指作物根系對土壤理化、生物性質能產生顯著影響的那部分特殊的“ 根區域” 通常指根表周圍1-4mm土壤。 各種作物生長期間，根部常分泌各種代謝產物，由于作物種類不同，以及不同的生育期，其代謝方式不同，所以根部分泌的種類和數量也是經常更換著的。 小麥根分泌物有各種糖、氨基酸、有機酸、核苷酸和酶；豆科植物根分泌物有含氮化合物，氨基酸、酰胺比禾本科植物要多些，因此與根部相適應的微生物無論在種類或數量上必然也會更替改變著。在一般情況下，分布在根群附近的微生物比其它部分要多10倍或數十倍。微生物參入植物的營養作應，不少微生物能把有機質礦質化，產生大量CO2和無機養分，根際微生物能間接地供給植物養分。 細菌化營養類型: 固氮菌 真菌化營養類型: 菌根. 不僅能吸收水分和養分，轉而營養植物，有的還能形成生長素，促進植株根系生長。 植物接種菌肥 如: 根瘤菌劑、固氮菌劑以及菌根的菌劑，以利于作物的生長。 第六節 合理施肥的原則 一. 肥料與農業生態 研究農業生產，應建立農業生態的觀點，施肥也不例外。 植物生產是植物利用日光光能制造有機物質，它屬第一性生產；動物生產是利用植物生產的物質來進行的，是能量和養分再分配，屬第二性生產。
合理施肥能促進生態系統的良性循環，加速并擴大植物和動物的生產。 有機肥與化肥的施用產生的問題: 只施用有機肥不能大幅度提高產量,只用化肥又產生污染等 三. 有機肥與化肥配施的優越性 我國1949-1987年33年的肥料結構 N:P2O5:K2O=1:0.4～0.46:0.35～0.50 我國有機肥料與化學肥料配合使用的施肥體制。 有機肥料養分全面，但肥效慢；長久，但養分含量低 化肥養分含量單一，但肥效快。且養分含量高， 同時也要污染環境。 有機肥料與化肥配合施用，其營養效果在等養分含量條件下，配合施用的超過單施化肥或單 施有機肥的，施用時間愈長，效果愈好。 化學氮肥能促進有機氮的礦化率，提高有機肥的肥效，而有機氮的存在可促進化學氮的生物固定，減少無機氮的損失。 有機肥與無機磷配合能提高磷的有效性，有機肥能活化土壤中的磷，還能減少磷肥在土壤中的固定。主要原因是有機肥腐解產物—碳水化合物和纖維素掩蔽了粘土礦物上的吸附位造成的。 有機肥中鉀有效性較高，植物能吸收利用。有機肥料含有各種微量元素，它們與螯合劑結合形成螯合物，避免在土壤中被固定，提高了它們的有效性。 有機肥料還能改善土壤結構,形成微團聚體，從而提高土壤肥力。 化肥雖然能提高有效養分，同時也要污染環境；而有機肥料如果不施用，也可造成大氣與水污染。 第七節 施肥的基本原理 一、 養分歸還學說 隨著作物的每次收獲（包括籽粒和莖桿）必然要從土壤中取走一定的養分； 如果不正確地歸還養分于土壤，地力必然會下降； 要想恢復地力，就必需歸還從土壤中取走 的全部東西； 為增加產量，就應該向土壤中施加灰分元素吉山花瑤 |
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