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你知道么？ 如果將黑鳥從草地生態(tài)系統(tǒng)中移除，整個(gè)群落就會(huì)受到破壞。龍卷風(fēng)和颶風(fēng)等非生物性干擾，也會(huì)顯著改變?nèi)郝渲械年P(guān)系。通過對營養(yǎng)生態(tài)學(xué)的研究，科學(xué)家更深入地了解了營養(yǎng)結(jié)構(gòu)的機(jī)制及其影響最大的因素。一條蟲子在灌木叢中蠕動(dòng)，吃著橡樹葉的碎片。我們走近觀察的時(shí)候，一只知更鳥俯沖下來，用嘴叼起蟲子。正當(dāng)知更鳥吞下蟲子，一只庫珀鷹飛下來，用爪子抓住了鳥。看著鷹叼著這只不幸的鳥飛走，我們想了解：鷹是否不只是從鳥身上，還從蟲子和樹葉中獲取營養(yǎng)。 “群落”（community）是指生活在同一地區(qū)并相互影響一組生物。橡樹、蠕蟲、知更鳥、庫珀鷹都是草地群落的成員。它們?nèi)绾位?dòng)很大程度上取決于它們吃什么。正如英國生態(tài)學(xué)家查爾斯·埃爾頓（Charles Elton）所說，“食物是動(dòng)物群落最迫切的問題，整個(gè)群落的結(jié)構(gòu)都建立在食物供應(yīng)的基礎(chǔ)上。”（1927）圖1：草地群落食物鏈顯示了攝食關(guān)系，箭頭指向食用者。 埃爾頓創(chuàng)造“食物鏈”（food chain）一詞，來描述群落中線性的食物關(guān)系序列。圖1顯示了在天然草地或城市草地中可能遇到的眾多食物鏈之一。蚯蚓吃土壤，蚯蚓又被地面覓食的鳥吃，鳥又被鷹捕食。不同物種共存的地方就有食物鏈。埃爾頓認(rèn)識到這些食物關(guān)系是群落結(jié)構(gòu)的主要構(gòu)成。埃爾頓不是第一個(gè)認(rèn)識到食物關(guān)系影響群落互動(dòng)的人。比他早四十年，美國昆蟲學(xué)家斯蒂芬·福布斯（Stephen Forbes）發(fā)表了《湖泊的微觀世界》（The Lake as a Microcosm）（Forbes，1887）。福布斯在論文中描述了“這種水體中的動(dòng)物……都為了自己的利益相互密切關(guān)聯(lián)。”美洲原住民比福布斯更早理解自己棲息地中生態(tài)系統(tǒng)的喂養(yǎng)關(guān)系，這是他們的生活方式、他們在這個(gè)環(huán)境中可持續(xù)生活所必需的。 許多部落是農(nóng)耕者，而其他部落狩獵者、漁民、采集者，他們遷徙更多，食物更多樣。 馬克·福特（Mark Ford），Chiricahua Apache and Tewa/Tiwa, 2021
埃爾頓正式提出了“營養(yǎng)關(guān)系”（trophic relationships，也稱喂養(yǎng)關(guān)系）這一術(shù)語。“trophic”源自希臘語中“食物”一詞，與喂養(yǎng)有關(guān)。每種生物可以分配到“營養(yǎng)級”，或相對于群落中的生物其他物種喂養(yǎng)關(guān)系。例如，如圖1所示的草地食物鏈，陸地上的植物構(gòu)成最底下一級。植物的上一級是食草動(dòng)物，如蠕蟲，它們被食肉動(dòng)物吃。食肉動(dòng)物可以有多個(gè)級別。例如，初級食肉動(dòng)物（如黑鳥，吃食草動(dòng)物），次級食肉動(dòng)物（如鷹）吃初級食肉動(dòng)物。食物鏈最頂端的動(dòng)物被稱為“頂級捕食者”。了解了這一點(diǎn)后，你覺得為什么光合作用的生物處于食物鏈的底層？要回答這個(gè)問題，請考慮：如果從圖1中的食物鏈移除植物，會(huì)發(fā)生什么？通過光合作用，植物從太陽收獲能量，產(chǎn)生富含能量的有機(jī)分子（例如糖），然后為鏈中的其他生物提供食物（參見“光合作用I：收獲太陽的能量”模塊）。沒有植物，蠕蟲的食物也減少了；蠕蟲數(shù)量減少意味著黑鳥的食物也減少了，也就意味著鷹的食物也減少了。由于植物和其他光合生物不需要進(jìn)食來獲取能量，因此它們被稱為“自養(yǎng)生物”（autotrophs）或生產(chǎn)者（producers，因?yàn)樗?/span>們自己生產(chǎn)食物）。必須吃其他生物來獲取能量的生物被稱為“異養(yǎng)生物”（heterotrophs）或消費(fèi)者（consumers）。圖2的食物鏈中，哪些生物是自養(yǎng)生物，哪些是異養(yǎng)生物？圖2：河流食物鏈。 在陸地（陸基）生態(tài)系統(tǒng)，植物在食物鏈最底層，它們是主要的生產(chǎn)者。然而，在水（水基）生態(tài)系統(tǒng)、海草、藻類以及其他浮游植物（微觀光合作用者）是自養(yǎng)生物，它們生產(chǎn)消費(fèi)者所依賴的食物。圖2描繪了一條河流食物鏈，其中綠藻是自養(yǎng)生物。與植物一樣，綠藻使用葉綠素色素捕捉太陽能量并將其轉(zhuǎn)化為食物。食草的軟體動(dòng)物吃掉綠藻后成為魚的獵物，而魚最終又成為黑熊的獵物。 食物鏈的層次和生物多種多樣，但最底層的始終是生產(chǎn)者，如植物、藻類等光合作用者。它們從太陽中獲取的能量隨后以化學(xué)能的形式傳遞到食物鏈中。【考考自己】所有消費(fèi)生物，無論是食草動(dòng)物還是食肉動(dòng)物，都是異養(yǎng)的。什么限制了營養(yǎng)級的數(shù)量？我們到目前為止研究過的食物鏈，營養(yǎng)級為4到5個(gè)。自然界中的食物鏈往往不超過5個(gè)營養(yǎng)級，包括自養(yǎng)生物、食草動(dòng)物、食肉動(dòng)物。還有一類是分解者（食腐動(dòng)物）是食物鏈中的重要部分，它們以尸體為食，將營養(yǎng)物質(zhì)返回。其中，禿鷲、鬣狗等生物以腐爛的動(dòng)植物為食，真菌和細(xì)菌吸收剩余的化學(xué)物質(zhì)能量。這些能量，其他異養(yǎng)生物是無法獲得的。動(dòng)物糞便、動(dòng)物骨頭、腐爛的植物、倒下的樹木等最終都會(huì)被回收利用，是食物鏈中物質(zhì)循環(huán)的關(guān)鍵組成。 我們都想知道為什么食物鏈中沒有更多營養(yǎng)級。對于什么限制了營養(yǎng)級不超過5級，生態(tài)學(xué)家已發(fā)展出幾種假說。 流向最高營養(yǎng)級的能量取決于初級生產(chǎn)以及其在每個(gè)營養(yǎng)級的生產(chǎn)轉(zhuǎn)換率。美國生態(tài)學(xué)家Freya E. Rowland，2015 圖3：能量金字塔。 這個(gè)假說表明：食物鏈的長度受可用資源的能量限制。食物含能量，每個(gè)營養(yǎng)級都會(huì)消耗部分能量來構(gòu)建、維持、執(zhí)行活動(dòng)。因此，只有一小部分能量會(huì)傳遞到下一級別。傳遞到下一級別的能量量稱為“營養(yǎng)傳遞效率”（TTE）。 中國漁業(yè)生物學(xué)家孫等人嘗試計(jì)算桑溝灣的TTE（Sun et al., 2020）。桑溝灣是連接黃海的生態(tài)系統(tǒng)，有各種野生海洋生物以及海帶、扇貝、牡蠣等水產(chǎn)養(yǎng)殖（或養(yǎng)殖）物種。借助生態(tài)系統(tǒng)建模軟件，孫和同事得出了從初級生產(chǎn)者到一級消費(fèi)者的TTE為10.76%。其他棲息地的結(jié)果類似。生態(tài)學(xué)家由此得出結(jié)論：在自然生態(tài)系統(tǒng)中，一個(gè)營養(yǎng)級的能量約有10%可供下一營養(yǎng)級消耗。但物理定律告訴我們，能量是守恒的，它不會(huì)消失。那么，剩余的能量去了哪里呢？在每一級，能量除了為身體的生長、維持和身體活動(dòng)提供動(dòng)力，還會(huì)以熱量的形式或者在被分解時(shí)損失能量。熱量是動(dòng)物的新陳代謝的副產(chǎn)品，會(huì)流失，這種代謝熱量是動(dòng)物用來保持身體溫暖的。此外，每個(gè)生物體在進(jìn)行基本生存活動(dòng)時(shí)都會(huì)消耗能量，比如維持細(xì)胞和組織、奔跑、玩耍、狩獵。此外，能量金字塔每個(gè)層級（見圖 3）都會(huì)有生物在被吃掉前死亡，然后才被吃掉。它們的能量不會(huì)完全流失，因?yàn)槊總€(gè)群落都有助于回收回歸生態(tài)系統(tǒng)。 如果能量假說正確，那么“生產(chǎn)力”（食物鏈中最底層從食物中可獲得的能量）與營養(yǎng)級的數(shù)量呈正相關(guān)。底層能量越多→可支持越多營養(yǎng)級 20世紀(jì)90年代進(jìn)行的實(shí)驗(yàn)室研究表明，食物鏈長度與生產(chǎn)力相關(guān)。具體來說，研究人員操控細(xì)胞和原生生物的生長培養(yǎng)基中的營養(yǎng)物質(zhì)。他們發(fā)現(xiàn)，只有在高營養(yǎng)條件下，細(xì)菌數(shù)量龐大，才能持續(xù)存在最長的食物鏈（三級）（Kaunzinger & Morin，1998）。不過，研究該領(lǐng)域的研究迄今未能證實(shí)TTE是限制食物鏈長度的因素。假說2：干擾20世紀(jì)70年代，科學(xué)家提出了另一種假說來解釋食物鏈長度的動(dòng)態(tài)約束。這種假說被稱為動(dòng)態(tài)約束假說。該假說認(rèn)為，頻繁干擾生態(tài)系統(tǒng)會(huì)讓食物鏈變短（Pimm & Lawton，1977）。從干擾中恢復(fù)需要時(shí)間，并且從食物鏈的底部開始，然后向上移動(dòng)。因此，干擾通常對最高營養(yǎng)級的破壞性最大，因?yàn)樗鼈円蕾囉谒休^低級別的完整性。例如，在一個(gè)受到颶風(fēng)或火災(zāi)頻繁干擾的生態(tài)系統(tǒng)中，每個(gè)層次都需要時(shí)間來恢復(fù)。最高層次，即頂級捕食者，很可能在恢復(fù)進(jìn)展到足以養(yǎng)活它們之前就餓死了。而更穩(wěn)定的環(huán)境可以允許更長的食物鏈持續(xù)存在。然而，實(shí)地研究得出的結(jié)果并不一致。一些早期研究發(fā)現(xiàn)，流量更穩(wěn)定的北美河流食物鏈更長（Sabo et al，2010）。但最近的研究得出了相矛盾的結(jié)論。澳大利亞進(jìn)化生物學(xué)家尼古拉斯·P·莫蘭 (Nicholas P. Moran) 對比大自流盆地（Great Artesian Basin）與艾爾湖盆地（Lake Eyre Basin,），前者是高度穩(wěn)定的地下泉，后者是水資源受季節(jié)影響的河流（Moran 等，2022）。與動(dòng)態(tài)約束假說的預(yù)期相反，對比水體顯示出相似的食物鏈長度。研究結(jié)果表明：生態(tài)系統(tǒng)的規(guī)模是一個(gè)更好的預(yù)測因素，最長的地下泉或河流里，食物鏈也較長。莫蘭的研究與下面的第三個(gè)假說直接相關(guān)。假說3：生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模生產(chǎn)性空間假說（Productive Space Hypothesis）提出：食物鏈長度取決于生態(tài)系統(tǒng)的規(guī)模（Moran ，2022）。這看似合乎邏輯：棲息地資源較少，可能太有限，無法為頂級捕食者提供足夠的資源。較大的生態(tài)系統(tǒng)從底層開始，總資源可用性更大，隨著資源向上流動(dòng)，食物鏈會(huì)更長。這一生產(chǎn)性空間假說和能量假說一樣，假定某些動(dòng)態(tài)：最底層的資源是植物或其他產(chǎn)食自養(yǎng)生物。并且，隨著每個(gè)食物鏈層級的能量損失（見圖 3），總的生物質(zhì)（biomass）在每個(gè)營養(yǎng)級上遞減。因此，按營養(yǎng)級分類的生態(tài)系統(tǒng)的生物量也應(yīng)呈金字塔形狀（見圖4）。圖 4：水生和陸地生態(tài)系統(tǒng)的生物量金字塔假說。 于是，根據(jù)生產(chǎn)性空間假說，初始植物生物質(zhì)越多，可以維持的層級越多。日本生物學(xué)家瀧本學(xué)（Takimoto，2008）和同事發(fā)現(xiàn)了生態(tài)系統(tǒng)大小決定食物鏈的長度的證據(jù)。他們研究了500平方米到30萬平方公里的島嶼上的營養(yǎng)級。從最小的島嶼到最大的島嶼，食物鏈長度大約增加了一個(gè)營養(yǎng)級。但其他實(shí)地研究表明，生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模沒有影響。美國群落生態(tài)學(xué)家楊（Hillary S. Young）及其同事發(fā)現(xiàn) (Young et al., 2013) ，在太平洋中部的一組珊瑚島（巴爾米拉環(huán)礁）中，生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模對食物鏈長度沒有影響。顯然，決定營養(yǎng)級的因素多種多樣且復(fù)雜。 【考考自己】哪一個(gè)對“初級生產(chǎn)力”的定義更準(zhǔn)確？ a.自養(yǎng)生物產(chǎn)生多少能量。 b.異養(yǎng)生物消耗多少能量。 通過食物網(wǎng)可視化復(fù)雜的攝食關(guān)系迄今為止，大多數(shù)理論研究都假設(shè)群落里的營養(yǎng)級組織整齊，最簡單的例子就是簡單的、線性的無分支食物鏈......然而，由于雜食性，食物網(wǎng)比這更復(fù)雜，其中物種的營養(yǎng)角色實(shí)際上跨越多個(gè)層次。 瀧本岳，日本生態(tài)學(xué)家，2012
上述三個(gè)假說都不足以解釋食物鏈的長度。這些假說從理論看很有道理，但實(shí)際群落的研究并沒有得出數(shù)據(jù)徹底解決這些問題。為什么沒有？回顧并查看圖5來思考這個(gè)問題。 
這張“食物網(wǎng)”展示了自然界一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中復(fù)雜的食物關(guān)系。簡化的食物鏈無法體現(xiàn)這一點(diǎn)。例如，在圖5中，每個(gè)棕色箭頭都表示一種喂養(yǎng)關(guān)系。雖然食物鏈展示了一組直接的喂養(yǎng)關(guān)系，但它缺乏自然生態(tài)系統(tǒng)中營養(yǎng)動(dòng)態(tài)的復(fù)雜性。如圖5所示，幾乎所有動(dòng)物都以多種食物為食。根據(jù)定義，雜食動(dòng)物以食物網(wǎng)的多個(gè)層次為食。雖然每個(gè)群落都有挑食的，但大多數(shù)動(dòng)物吃得比較雜。在食物網(wǎng)中，動(dòng)物也可能以同級的其他動(dòng)物為食。例如，圖5中的男孩既捕食綠太陽魚，又捕食大嘴鱸魚，但大嘴鱸魚也捕食綠太陽魚。這些同級食物關(guān)系被稱為“同業(yè)捕食”（intraguild predation）（因?yàn)橥瑯I(yè)是同一營養(yǎng)級的動(dòng)物），通過水平連接，視覺呈現(xiàn)更加像網(wǎng)。食物網(wǎng)的復(fù)雜性食物網(wǎng)中營養(yǎng)關(guān)系的復(fù)雜性，加上非生物（非生命）條件等其他變量，食物鏈長度的問題變得更加復(fù)雜。加拿大生態(tài)學(xué)家蒂芙尼·A·施里弗 (Tiffany A. Schriever) 用了兩年，研究了安大略省的九個(gè)池塘，以尋找環(huán)境變量（例如生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模、干擾的頻率與程度）和食物鏈長度之間的關(guān)系（Schriever，2015）。施里弗根據(jù)兩棲動(dòng)物、脊椎動(dòng)物、分解者群落的食物網(wǎng)與物理化學(xué)數(shù)據(jù)（溶解氧，pH、溫度、水深）的關(guān)系。她發(fā)現(xiàn)，有多個(gè)變量影響食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)，沒有一個(gè)變量可以解釋所有情況下的食物鏈長度。相反，食物鏈長度取決于棲息地，例如小型濕地與大型池塘。瀧本（Takimoto）等科學(xué)家提出了更復(fù)雜的模型，體現(xiàn)出食物網(wǎng)的復(fù)雜性（Takimoto等，2012）。瀧本及其同事在食物網(wǎng)模型中加入了同業(yè)捕食（捕食處于類似營養(yǎng)級的競爭者），這產(chǎn)生了更復(fù)雜的假說。總體而言，他們的模型預(yù)測，如果群落內(nèi)掠食較弱，那么更高的生產(chǎn)力、大型生態(tài)系統(tǒng)和較低的干擾率將支持更長的食物鏈。然而，如果群落內(nèi)掠食較強(qiáng)，那么生產(chǎn)力和干擾實(shí)際上會(huì)限制食物鏈的長度。這里展示了不同的假說如何解釋不同條件下的食物網(wǎng)，使我們更接近對生態(tài)系統(tǒng)的完整理解。 【考考自己】食物網(wǎng)模型如何建立在食物鏈模型之上？a.食物網(wǎng)是食物鏈的豎直延伸，體現(xiàn)出更多營養(yǎng)級。b.食物網(wǎng)是食物鏈的水平延伸，體現(xiàn)出更多復(fù)雜性。
食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)必須綜合考慮各個(gè)群落生態(tài)學(xué)學(xué)者提出的不同假說，以便清楚地理解和解釋影響陸地生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)級相互作用的合理機(jī)制。 所羅門·阿耶勒·塔德斯，埃塞俄比亞生態(tài)學(xué)家，2017 年
食物網(wǎng)是動(dòng)態(tài)的，因?yàn)槭澄镪P(guān)系會(huì)響應(yīng)許多環(huán)境變化，例如干旱或引入新的物種。例如，研究草原食物網(wǎng)的生態(tài)學(xué)家發(fā)現(xiàn)生物質(zhì)金字塔（見圖 4）隨降雨量而變化（Chase et al，2020）。降雨越多，草越多，導(dǎo)致食草動(dòng)物越多。當(dāng)生態(tài)學(xué)家挪走大型食草動(dòng)物時(shí)，例如通過阻止牛吃草，草就茂盛起來。這證明了食草動(dòng)物是有效因素。然而，當(dāng)降雨量低、缺水限制草生長時(shí)，不養(yǎng)牛也沒有什么效果。如果食物網(wǎng)對非生物條件（如降雨）及其對生產(chǎn)者和消費(fèi)者的影響做出反應(yīng)，那么它們的穩(wěn)定性可能也取決于這些相互作用。生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性營養(yǎng)相互作用支撐著一系列重要的生態(tài)系統(tǒng)功能，這些功能決定了生態(tài)系統(tǒng)總體性能的很大一部分……并且自埃爾頓的開創(chuàng)性工作以來一直是生態(tài)學(xué)的核心原則。 安德魯·巴恩斯，新西蘭生態(tài)學(xué)家，2021 年
食物網(wǎng)是動(dòng)態(tài)的，因?yàn)槭澄镪P(guān)系會(huì)響應(yīng)許多環(huán)。越來越明顯的是，食物網(wǎng)營養(yǎng)動(dòng)態(tài)——包括能量、營養(yǎng)物質(zhì)、生物質(zhì)的流動(dòng)——支持生態(tài)系統(tǒng)功能。生態(tài)系統(tǒng)的運(yùn)作方式?jīng)Q定了它們自然地向人類提供的服務(wù)（參見“生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)：類別與評估”模塊）。在圖6中，巴尼斯（Barnes, 2021) 詳細(xì)介紹了群落中的營養(yǎng)網(wǎng)相互作用產(chǎn)生的八種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)。圖 6：營養(yǎng)能量通量（箭頭）和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)（數(shù)字）。考慮一下如果物種從種群中消失，例如圖6中的食物網(wǎng)頂端沒有鳥，群落將如何變化？根據(jù)圖表，鳥類以幾類無脊椎動(dòng)物（黃蜂、甲蟲、蠕蟲、水昆蟲）為食。如果鳥類消失，這可能讓無脊椎動(dòng)物它們增加（參見“種群生物學(xué)”模塊）。無脊椎動(dòng)物種群的增加將為依賴它們的其他動(dòng)物提供更多食物，從而導(dǎo)致這些種群增長。但這也可能減少無脊椎動(dòng)物以這些食物為食的生物。由于這些營養(yǎng)關(guān)系構(gòu)成了群落的結(jié)構(gòu)，任何干擾都會(huì)改變?nèi)郝洹袝r(shí)是劇烈的——這可能會(huì)威脅到整個(gè)群落。食物網(wǎng)由自下而上（初級生產(chǎn)力）和自上而下（捕食者）控制。任何改變食物網(wǎng)某一層次的因素都可能導(dǎo)致其他層次的干擾。俄羅斯生態(tài)學(xué)家伯塔波夫（Anton M. Potapov）及其同事研究了印度尼西亞熱帶雨林的營養(yǎng)動(dòng)態(tài)，并將通過建立橡膠或棕櫚油種植園被改變的生態(tài)系統(tǒng)其與附近的熱帶雨林進(jìn)行了比較（Potapov et al.，2019）。他們發(fā)現(xiàn)，種植園中的土壤中，小型土壤無脊椎動(dòng)物（例如甲蟲）種群較少，但大型蚯蚓更多了。在改變后的生態(tài)系統(tǒng)中，生物質(zhì)和能量集中在大型分解者中，從而改變了其他營養(yǎng)級的能量轉(zhuǎn)換。思考圖7。你注意到天然雨林和改變后的生態(tài)系統(tǒng)在分解、食草、掠食方面有何不同？
圖7：食草植物的能量通量變化。雨林（F）被改造為橡膠叢林（J）、橡膠種植園（R）、油棕種植園（O）。 伯塔波夫及其同事將雨林（F）與經(jīng)過改造的生態(tài)系統(tǒng)（J、R 、 O）基于“能量通量”（系統(tǒng)中能量移動(dòng)）。他們發(fā)現(xiàn)，人工林中食草動(dòng)物的能量流動(dòng)比天然雨林中低。當(dāng)雨林被改造成單一栽培（單一作物）人工林時(shí)，營養(yǎng)動(dòng)態(tài)就會(huì)被破壞。這會(huì)導(dǎo)致流入較高營養(yǎng)級的能量減少，例如棲息在天然雨林中的食草動(dòng)物和食肉動(dòng)物。 營養(yǎng)系統(tǒng)中的人類人類是地球上最成功的捕食者。當(dāng)人類被加到生態(tài)系統(tǒng)作為頂級捕食者，喂養(yǎng)關(guān)系發(fā)生了很大變化。例如，圖8顯示了海洋食物網(wǎng)的五個(gè)營養(yǎng)級以及漁業(yè)如何影響165種不同的海洋生物物種。 圖 8：顯示與漁業(yè)相關(guān)的海洋營養(yǎng)關(guān)系的食物網(wǎng)圖。 你能算出在圖8中，有多少海洋物種受漁業(yè)影響嗎？ 漁業(yè)幾乎直接或間接地影響著所有海洋生物。其他人類活動(dòng)也改變了海洋生物的營養(yǎng)系統(tǒng)。 例如，巴西環(huán)境科學(xué)家瑪麗亞利馬（Maria AL Lima） 研究了 2011 年修建大壩對亞馬遜馬德拉河的影響。這條河擁有世界上最高的魚類物種豐富度（生態(tài)系統(tǒng)中的物種數(shù)量）（參見“生物多樣性 I” 模塊）。利馬比較了大壩建造前后河流的營養(yǎng)結(jié)構(gòu)。利用已知的營養(yǎng)關(guān)系，她估計(jì)筑壩前后生物質(zhì)量和能量的流動(dòng)變化，她發(fā)現(xiàn)：- 營養(yǎng)級間能量轉(zhuǎn)移效率較低
哪種魚類是頂級捕食者的轉(zhuǎn)變
【考考自己】了解營養(yǎng)關(guān)系足以預(yù)測食物網(wǎng)動(dòng)態(tài)。喂養(yǎng)關(guān)系為群落提供結(jié)構(gòu)，并響應(yīng)環(huán)境條件的變化。因此，每條關(guān)系鏈都是系統(tǒng)動(dòng)態(tài)的一部分。 理解營養(yǎng)系統(tǒng)需要從多個(gè)角度來看待其生物能量和質(zhì)量通量。回想圖1中的蚯蚓。它們不僅是以植物幼苗為食的食草動(dòng)物，也是以落葉和其他死亡或垂死的有機(jī)殘骸為食的分解者。如果蚯蚓可以菜單選擇幼苗還是殘骸，可以想象一條線性食物鏈只是整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)故事的開端。 Devin Reese, PhD. “Trophic Ecology” Visionlearning Vol. BIO-6 (3), 2024.https://www./en/library/biology/2/trophic-ecology/293#toc2_6Barnes, A. D., Jochum, M., Lefcheck, J. S., Eisenhauer, N., Scherber, C., O’Connor, M. I., ... & Brose, U. (2018). Energy flux: the link between multitrophic biodiversity and ecosystem functioning. Trends in ecology & evolution, 33(3), 186-197. Chase, J. M., Leibold, M. A., Downing, A. L., & Shurin, J. B. (2000). The effects of productivity, herbivory, and plant species turnover in grassland food webs. Ecology, 81(9), 2485-2497. Elton, C. S. (1927). Animal Ecology. London, UK.: Sidgwick and Jackson. ISBN 0-226-20639-4. https:///details/animalecology00elto/mode/2up?view=theater Forbes, S.A. (1887). The lake as a microcosm. Bull. Sci. Assoc., Peoria, Illinois pp 77-87. Reprinted in Illinois Nat. Hist. Survey Bulletin 15, art. 9,537-550. Ford, M. (2021, November 17). The Need to Support Native American Food Sovereignty. Hunger and Health. 2023, https://hungerandhealth./2021/11/the-need-to-support-native-american-food-sovereignty/ Hairston, N. G., Smith, F. E., & Slobodkin, L. B. (1960). Community structure, population control, and competition. The American Naturalist, 94(879), 421-425. Kaunzinger, C. M., & Morin, P. J. (1998). Productivity controls food-chain properties in microbial communities. Nature, 395(6701), 495-497. Lima, M. A., Doria, C. R., Carvalho, A. R., & Angelini, R. (2020). Fisheries and trophic structure of a large tropical river under impoundment. Ecological Indicators, 113, 106162. Lindeman, R. L. (1942). The trophic-dynamic aspect of ecology. Ecology, 23(4), 399-417. Pimm, S. L., & Lawton, J. H. (1977). Number of trophic levels in ecological communities. Nature, 268(5618), 329-331. Potapov, A. M., Klarner, B., Sandmann, D., Widyastuti, R., & Scheu, S. (2019). Linking size spectrum, energy flux and trophic multifunctionality in soil food webs of tropical land‐use systems. Journal of Animal Ecology, 88(12), 1845-1859. Rowland, F. E., Bricker, K. J., Vanni, M. J., & González, M. J. (2015). Light and nutrients regulate energy transfer through benthic and pelagic food chains. Oikos, 124(12), 1648-1663. Sabo, J. L., Finlay, J. C., Kennedy, T., & Post, D. M. (2010). The role of discharge variation in scaling of drainage area and food chain length in rivers. Science, 330(6006), 965-967. Sabo, J.L., & Gerber, L.R. (2021, January). Trophic ecology. AccessScience. Retrieved October 18, 2022, from https:///10.1036/1097-8542.711650. https://www./content/article/a711650 Schriever, T. A. (2015). Food webs in relation to variation in the environment and species assemblage: a multivariate approach. PloS one, 10(4), e0122719. Sun, L. Q., Liu, H., Gao, Y. P., Jiang, Z. J., Lin, F., Chang, L. R., & Zhang, Y. T. (2020). Food web structure and ecosystem attributes of integrated multi-trophic aquaculture waters in Sanggou Bay. Aquaculture Reports, 16, 100279. Tadesse, S. A. (2017). Community structure and trophic level interactions in the terrestrial ecosystems: a review. Int J Avian & Wildlife Biol, 2(6), 00040. Takimoto, G., & Post, D. M. (2013). Environmental determinants of food-chain length: a meta-analysis. Ecological Research, 28, 675-681. Takimoto, G., Spiller, D. A., & Post, D. M. (2008). Ecosystem size, but not disturbance, determines food‐chain length on islands of the Bahamas. Ecology, 89(11), 3001-3007. Warfe, D. M., Jardine, T. D., Pettit, N. E., Hamilton, S. K., Pusey, B. J., Bunn, S. E., ... & Douglas, M. M. (2013). Productivity, disturbance and ecosystem size have no influence on food chain length in seasonally connected rivers. PloS one, 8(6), e66240. Young, H. S., McCauley, D. J., Dunbar, R. B., Hutson, M. S., Ter-Kuile, A. M., & Dirzo, R. (2013). The roles of productivity and ecosystem size in determining food chain length in tropical terrestrial ecosystems. Ecology, 94(3), 692-701.
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