【原】亞麻短桿菌（Brevibacterium linens）的生物學特性及在奶酪中的應用案例

Biological characteristics of Brevibacterium linens and its application cases in cheese production

摘要（編者按）：

亞麻短桿菌作為一種在奶酪生產中具有重要作用的微生物，對其生物學特性的深入了解有助于更好地把握其在奶酪制作過程中的功能機制。本文詳細闡述了亞麻短桿菌的生物學特性，包括其形態結構、生長代謝特性、色素產生等方面，并結合德國林堡奶酪、伊泊斯奶酪、荷蘭高達奶酪以及比利斯芒斯特奶酪等實際案例，探討了亞麻短桿菌在奶酪生產中對風味形成、外觀色澤改變、質地改善等方面的具體應用，旨在為奶酪生產工藝的優化和創新提供理論參考。

希望此文能為中國奶酪的創新思維起到一點點作用。

Abstract (Editor's Note): 

Brevibacterium linens as a microorganism playing a significant role in cheese production, a thorough understanding of its biological characteristics is crucial for better grasping its functional mechanisms during the cheese-making process. This article elaborates on the biological characteristics of Brevibacterium linens including its morphological structure, growth and metabolic properties, and pigment production, and combines practical cases such as Limburger cheese from Germany, Epoisses cheese, Gouda cheese from the Netherlands, and Brie de Meaux cheese from Belgium to explore its specific applications in flavor formation, color change, and texture improvement in cheese production, aiming to provide theoretical references for the optimization and innovation of cheese production processes.

It is hoped that this article can play a tiny role in stimulating innovative thinking in China's cheese industry.

一、引言

亞麻短桿菌（Brevibacterium linens）屬于放線菌科短桿菌屬細菌，在奶酪生產領域占據著獨特且重要的地位。其生物學特性賦予了它在奶酪成熟過程中發揮關鍵作用的能力，從改變奶酪的風味到塑造其外觀，影響廣泛。研究亞麻短桿菌在奶酪生產中的應用，不僅能加深對傳統奶酪制作工藝的理解，還為開發新型奶酪產品、提升奶酪品質提供了可能。

二、亞麻短桿菌的生物學特性

2.1 形態結構特征

亞麻短桿菌在幼齡培養物中典型形態為短桿狀，細胞大小約為 0.6 - 1.2×1.5 - 6.0μm，常單個或成對排列，無芽孢形成，也不具備鞭毛，因此不能運動。隨著培養時間的延長，大約在 3 - 7 天的老齡培養物中，細胞形態會逐漸轉變為球狀。這種 “桿 - 球周期” 的形態變化并非隨機，而是與多種環境因素相關，如蛋氨酸濃度、生長培養基的 pH 值、生長溫度以及通氣情況等。在指數生長期，桿菌形態占主導，而進入穩定期后，球菌形態逐漸增多。

2.2 生長代謝特性

該菌嚴格好氧，進行有氧呼吸的代謝方式，這意味著其生長和代謝活動高度依賴氧氣的供應。在營養需求方面，亞麻短桿菌屬于化能異養菌，需要從外界獲取有機碳源（如葡萄糖、乳糖等）和氮源（如蛋白胨、氨基酸等）來維持生長。同時，它對一些維生素，如生物素、維生素 B1 等也有一定需求。在生長溫度方面，其最適生長溫度范圍為 25 - 30℃，不過從人體皮膚分離出的菌株最適生長溫度可達 37℃。此外，亞麻短桿菌對鹽具有一定耐受性，能夠在高達 15% 的 NaCl 濃度環境中生長。在代謝過程中，它能分解多種糖類產酸但不產氣，具有分解蛋白質產生氨基酸的能力，部分菌株還能產生脂肪酶，分解脂肪生成脂肪酸。

2.3 色素產生特性

亞麻短桿菌最為顯著的生物學特性之一是能夠產生紅色或橙色的類胡蘿卜素類色素，這在其他細菌中并不常見。這些色素不溶于水，但可溶于有機溶劑。其色素產生機制與菌株的生長環境密切相關，在嗜冷生長且有光的環境下，更易產生黃色至深橘紅色素。這些色素不僅使亞麻短桿菌在培養基上形成獨特的橙黃色至橙紅色菌落，更為重要的是，在奶酪生產中，賦予了奶酪獨特的外觀色澤。

2.4 酶產生及其他特性

亞麻短桿菌在生長過程中能夠合成多種具有重要功能的酶。例如，它能產生蛋白酶，其胞外蛋白酶具有堿性 pH 值最適活性，能夠水解 αs1 - 和 β - 酪蛋白，生成相對高分子量的多肽鏈，這對于奶酪成熟過程中的蛋白質水解和風味物質形成至關重要。此外，該菌還能產生脂肪酶，參與奶酪中脂肪的分解代謝。同時，亞麻短桿菌能夠將 L - 蛋氨酸轉化為甲硫醇，并且具有還原硝酸鹽為亞硝酸鹽的能力，脲酶和氧化酶呈陰性，而脂肪酶、過氧化氫酶、石蕊牛奶反應和 DNA 酶呈陽性。它還能產生抗菌物質，對許多革蘭氏陽性食物中毒細菌以及一些酵母和霉菌的生長具有抑制作用，這在奶酪生產中有助于抑制有害微生物的生長，保障奶酪的質量安全。

三、亞麻短桿菌在乳制品中的應用

亞麻短桿菌是發酵乳制品（尤其是硬質和半硬質奶酪）生產中的關鍵微生物之一，主要通過“代謝產物貢獻” 和 “工藝輔助作用” 提升產品品質，具體應用場景如下：

3.1 奶酪生產的核心應用

貢獻風味物質：這是其最主要的作用。亞麻短桿菌在奶酪成熟過程中，會通過代謝蛋白質（分解酪蛋白生成谷氨酸、苯丙氨酸等）和脂肪（分解乳脂肪生成丁酸、己酸等短鏈脂肪酸），產生特征性的“辛辣味”“堅果味” 或 “泥土味”，同時生成揮發性硫化物（如二甲硫醚），賦予奶酪獨特的風味層次（典型應用于法國埃曼塔爾奶酪、荷蘭高達奶酪、瑞士格魯耶爾奶酪等）。

形成外觀色澤：其產生的橙黃色類胡蘿卜素色素，會使奶酪表面或內部呈現自然的橙黃色至橙紅色，無需額外添加人工色素，提升產品視覺吸引力（如法國穆拉維亞奶酪的表面色澤主要由其貢獻）。

改善質地：亞麻短桿菌分解酪蛋白產生的小分子肽和氨基酸，可降低奶酪的硬度，使質地更柔軟、均勻；同時其代謝產生的酸性物質能調節奶酪內部pH，輔助酪蛋白進一步凝固，避免質地過干或過軟。

3.2 其他乳制品的輔助應用

發酵乳飲料：部分低酸度發酵乳飲料中會少量添加亞麻短桿菌，與乳酸菌（如保加利亞乳桿菌、嗜熱鏈球菌）協同發酵，通過其代謝產物豐富飲料的風味（如增加微弱的堅果味），同時提升產品的蛋白質利用率（其產生的蛋白酶可輔助分解乳蛋白，生成易吸收的小分子肽）。

乳清加工：在乳清蛋白濃縮物的生產中，亞麻短桿菌可分解乳清中的乳糖和低分子蛋白，減少乳清的苦味（因乳糖分解后避免了乳糖不耐受相關的風味缺陷），同時生成的小分子肽可提升乳清蛋白的功能特性（如溶解性、乳化性）。

回歸實驗室，菌種的分離、復蘇與應用

四、亞麻短桿菌在奶酪生產中的應用案例

4.1 德國林堡奶酪（Limburger）

林堡奶酪是一款極具特色的奶酪，亞麻短桿菌在其生產過程中扮演著核心角色。在奶酪成熟階段，亞麻短桿菌大量繁殖并代謝活躍。其產生的蛋白酶深入作用于奶酪中的蛋白質，將酪蛋白分解為多種氨基酸和小分子肽，這一過程不僅為奶酪帶來了豐富的風味前體物質，還對奶酪質地的改善起到了關鍵作用，使奶酪質地更加柔軟細膩。同時，其脂肪酶對乳脂肪的分解，生成了如丁酸、己酸等短鏈脂肪酸，這些短鏈脂肪酸是林堡奶酪獨特“辛辣味” 的重要來源。此外，亞麻短桿菌代謝產生的揮發性硫化物，如二甲硫醚等，進一步豐富了奶酪的風味層次，賦予了林堡奶酪濃郁且獨特的氣味，這種獨特風味深受奶酪愛好者的喜愛。在外觀上，亞麻短桿菌產生的類胡蘿卜素類色素使林堡奶酪的外皮呈現出自然的橙黃色，提升了產品的視覺吸引力。

世界著名奶酪（10） 德國林堡干酪Limburger

4.2 法國伊泊斯奶酪（époisses）

伊泊斯奶酪作為一種洗浸奶酪，在其陳化過程中，亞麻短桿菌發揮著不可或缺的作用。奶酪制作師通常會多次將奶酪浸泡在含有亞麻短桿菌的鹽水中，為亞麻短桿菌的生長創造有利條件。亞麻短桿菌在奶酪表面大量生長繁殖，其產生的蛋白酶和脂肪酶對奶酪中的蛋白質和脂肪進行分解。蛋白酶將酪蛋白分解，釋放出氨基酸，這些氨基酸進一步參與復雜的化學反應，生成多種風味物質，為伊泊斯奶酪增添了豐富而獨特的風味。脂肪酶分解脂肪產生的脂肪酸不僅影響風味，還在一定程度上影響奶酪的質地。同時，亞麻短桿菌產生的色素逐漸滲透到奶酪外皮，使其呈現出具有辨識度的橙黃色外觀，這種獨特的外觀和風味使伊泊斯奶酪在眾多奶酪品種中脫穎而出，成為備受歡迎的美食。

4.3 荷蘭高達奶酪（Gouda cheese）

在高達奶酪的生產中，亞麻短桿菌的應用也十分廣泛。部分高達奶酪呈現出明亮的橘黃色或較深的橙色外觀，這正是亞麻短桿菌的功勞。在奶酪制作過程中，接種的亞麻短桿菌在合適的環境下生長代謝，產生大量的類胡蘿卜素類色素，這些色素均勻分布在奶酪中，賦予了高達奶酪獨特的色澤。除了外觀上的改變，亞麻短桿菌的生長和代謝活動還促進了奶酪瀝干結皮過程的順利進行，有助于形成均勻整齊的奶酪外觀。在風味方面，雖然其作用相對其他一些表面成熟奶酪可能沒有那么突出，但亞麻短桿菌的代謝產物仍對高達奶酪風味的微妙平衡起到了一定的調節作用，使其具有區別于其他奶酪的獨特風味特點，滿足了消費者多樣化的口味需求。

荷蘭著名奶酪： 高達 Gouda

4.4 比利斯芒斯特奶酪（Munster cheese）

芒斯特奶酪是一種以生牛奶或者巴氏殺菌后的牛奶為主要原料的傳統水洗軟質奶酪。其顯著的黃色外皮正是通過亞麻短桿菌發酵形成的。在奶酪的發酵成熟過程中，嚴格按照原產地控制命名的要求，通常需要約3周的時間。在此期間，亞麻短桿菌在奶酪表面生長，其蛋白酶水解蛋白質膠束形成多肽鏈，一方面提升了奶酪中游離脂肪酸的含量，另一方面生成的甲醇等物質極大地改善了奶酪的風味，為芒斯特奶酪帶來了堅果味、甜味等豐富的風味特征。同時，研究發現，亞麻短桿菌在芒斯特奶酪表面成熟過程中，還可以將組胺和酪胺的含量降低 55% 到 70%，這不僅有助于提升奶酪的風味，還大大提高了奶酪的食用安全性，使消費者能夠更加放心地享用這款美味的奶酪。

5、結論

亞麻短桿菌憑借其獨特的生物學特性，在奶酪生產中展現出了多方面的重要應用價值。從改變奶酪的風味物質組成，生成各種獨特的香氣和味道，到賦予奶酪獨特的橙黃色至橙紅色外觀色澤，以及改善奶酪的質地分解酪蛋白，亞麻短桿菌在奶酪品質塑造中發揮著關鍵作用。通過對德國林堡奶酪、伊泊斯奶酪、荷蘭高達奶酪以及比利斯芒斯特奶酪等實際案例的分析可以看出，合理利用亞麻短桿菌能夠生產出具有豐富風味和獨特外觀的優質奶酪產品。

未來，隨著對亞麻短桿菌生物學特性研究的不斷深入以及奶酪生產工藝的持續創新，有望進一步挖掘亞麻短桿菌在奶酪生產中的潛力，開發出更多新穎、美味且安全的奶酪品種，滿足消費者日益多樣化的需求，推動奶酪產業的進一步發展。