為什么十二經脈和十二經筋相對應？經脈肌腱同步發育機理

肌腱發育與肝主筋論

------- （原創李茂春）

第一節 肌腱發育與器官發生

一、輻管向盲管演變機制

兩胚層動物由上下胚層構成，中間是中膠質不能發育出器官，只能分化出上下胚層之間的肌原纖維，到三胚層動物出現，首先間充質出現，間充質由間充質細胞和無定形的基質構成，不含纖維。間充質細胞呈星狀，細胞間以突起相互連接成細胞網。細胞核大，核仁明顯，細胞質弱嗜堿性。間充質細胞分化程度低，有很強的增殖分化能力。在胚胎時期分化成多種結締組織細胞、內皮細胞、平滑肌細胞等。由此中膠質變為了中胚層，發育發生學上從三胚層動物開始，上胚層稱為外胚層，下胚層稱為內胚層，中間的胚層稱為中胚層。

兩胚層動物因為中間層面沒有細胞出現，不能分化發育出組織器官，而到三胚層結構，由于中間層出現了細胞結構，向組織器官發育的運動也從此開始。

典型的原始三胚層動物是扁形動物門，拿扁形動物與腔腸動物比較，通到體外的開孔即是口又是肛門，除去腸之外沒有廣大的體腔，在外形結構上看非常近似；但是從微觀胚胎結構研究知道兩者有著本質區別，腔腸動物是兩胚層，而扁形動物是三胚層動物。

腔腸動物中膠層是內外胚層細胞分泌物形成的膠狀物質；在這些膠狀物質之間，內胚層細胞向外遷移形成隔膜絲，隔膜絲形成隔膜，將中膠層分割分離成單位，逐漸演化出輻管結構，輻管結構有垂管，輻管，環管形式，作用能量交換的通道連接著上下胚層，輻管結構與消化腔結合形成消化循環腔。

消化腔具有了輻管結構后，能量通道的豐富加快了細胞的分化，發展到扁形動物，消化腔出現了肌肉層，使消化功能大大增強。

扁形動物內胚層消化腔出現盲管結構，盲管向消化腔兩側延伸，形成對稱結構，神經細胞也隨之遷移形成對稱梯狀結構，神經纖維一直延伸到頭尾內外部位；在這一變化過程中原始輻管結構由隔膜層構成變為肌肉層；外胚層與中胚層肌肉層結合，輻管結構逐漸退化變為盲管結構。（圖2-2-1）

二、焰細胞與內臟器官發生

（圖片來源：無脊椎動物學（第2版）；出版社名稱： 北京大學出版社；出版時間： 2007-7-1；作者： 任淑仙；ISBN編號： 9787301013014）

扁形動物內胚層發育出盲管結構，消化吸收能力大大增強，特別是消化腺細胞分解大分子化合物的功能增強，這就需要相對配套的輸送管道將腸道吸收的物質輸布到機體各個器官組織，上述原因誘導下，扁形動物機體上出現縱肌，環肌等不同肌肉，這些肌肉層與神經系統藕連，更具備收縮能力；這些肌肉纖維之間形成一種新的管道系統，稱之為胞質通道，能夠將各種大分子泡質輸送到各位器官位置。（見圖2-2-2 ）

胞質通道結構的盲管末端出現“焰細胞”，這種細胞外聯胞質通道，開口于消化腔，形成扁形動物的排泄器官，這一結構的出現意味著動物系統的脈絡系統與器官系統藕連機制開始出現，也就是動物界第一個內臟器官發育的開始。

三、水骨骼與內臟器官發育準備

（圖片來源：無脊椎動物學（第2版）；出版社名稱： 北京大學出版社；出版時間： 2007-7-1；作者： 任淑仙；ISBN編號： 9787301013014）

（一）完整腸道與體腔結構出現

原始三胚層動物出現第一個內臟器官的發育雛形，但是很難快速發育出內臟器官，這是因為原始的三胚層動物是由兩胚層中膠質演化而來，中膠質變為中胚層出現胞質通道只是在組織間隙中出現了裂縫間隙，但是沒有器官發育的空間條件，扁形動物第一器官雛形雖然出現，但還不能稱之為體腔內器官，內臟器官的發育必須具備完善的體腔空間結構，才有可能演化發育出內臟器官。因此，內臟器官的發生發育在動物演化時間軸上需要很長距離。

線蟲的消化管分為前腸、中腸和后腸3段。前腸包括口、口腔、咽（食道），是外胚層由原口的部分內陷而成；中腸緊接前腸的下端，是消化和吸收的主要場所，由內胚層組成；后腸包括直腸和肛門，由身體后端外胚層向內陷而成。

線蟲的消化管有口有肛門，為完全消化系統，食物經口、咽、腸、直腸，再由肛門排出，使消化和吸收后的食物不再與新進入的食物相混合，這比不完全消化系統更完善、更高度分化。

線形動物完全消化管結構出現，經過腸道吸收的營養清濁分開，吸收效率更高，大量的營養物質經過消化管進入機體內的量迅速升高，加大了原始胞質通道的負荷，如果不改變原始結構就不適應完善消化管的結構功能，在這種情況下，原始胞質通道發生了結構性的變化，大分子化合物通過胞質通道時，需要很大的舒張收縮力，胞質通道必須集約化才能做到，于是出現體液和大分子物質流通的分化。

構成胞質通道的肌肉層逐漸聚集起來，加大脈動力度推動大分子能量流運動，空出的空間容納液體，內外胚層之間出現假腔體結構，假體腔沒有中胚層形成的體腔膜所包圍，腔液流動可將腸道吸收的營養運送至身體的各部分，因此在生理上有類似循環的功能。

假體腔無孔道與外界相通，因此體腔液有支持身體內部保持一定的膨壓的作用，使身體具有一定的形狀，因此假體腔又稱為水骨骼。

（二）假體腔結構與原腎器官出現

假體腔結構內外胚層之間的腔體充滿了液體，這對于形成內外胚層的藕連結構相當不利；來自消化管的營養液充滿體腔內，這需要非常強大的排泄能力才能保持平衡，這樣演化要求導致線形動物出現原腎結構。

排泄器官為原腎細胞或排泄細胞，無纖毛或鞭毛，由一種腺細胞組成，分為兩個類型：一是腺型，另一個是管型。腺型是原始類型，如海產自由生活的種類，可以由1個或多個腺細胞組成，位于咽和腸交界處，開口于神經環附近的排泄孔；管型通常為營寄生生活的種類，如鉤蟲有2個腺細胞，還各向后伸出一條長管，而兩細胞之間又互有管道相連，并由一共同的排泄孔通于體外。由此可見管型的排泄器官也是由腺型演變而來，它們都是由外胚層細胞形成，也可以把它當作為一種原腎結構來看。（見圖2-2-4）

（三）脈絡結構向脈管系統演化機制

線形動物內胚層向中胚層發育的誘因：食物流經腸道吸收后，分成水分和大分子化合物兩個分流，水分子經腸道吸收滲透到中胚層位置形成體液腔，體腔液緊靠外胚層結構，為外胚層提供水分；大分子化合物經胞質通道流動為外胚層提供高能營養，本質上講體液腔和胞質通道結構都是輸送營養流的通道。當胞質通道到達外胚層時形成排泄管，即排泄管。

中胚層器官演化是作為內外胚層耦連通道結構形成，線形動物出現原腎管結構是中胚層胞質通道形成的，也就是內臟器官演化的開始。當我們知道這一演化機制后，我們自然知道以后演化更高等內臟器官演化的機制原理。

中胚層形成原腎排泄管之后，排泄管內外之間的壓力不同，就形成膠體滲透壓差，當膠體滲透壓升高時，體液腔中的液體就會從體腔進入排泄管排出體外；反之當膠體滲透壓下降時，胞質通道內的水分就會從管道內滲透到體腔，這樣體液腔就出現脈動功能，體液腔脈動就類似心臟脈動，排泄管就相當于腎的泌尿和重吸收功能，這一結構形式已經在孕育一種新的動物結構的潛能。

體液腔水液中的營養物質滋養外胚層，外胚層細胞就會發生內遷運動，從體壁內側逐漸向腸道外壁衍生，最后內外胚層藕連愈合，依此出現體腔膜，腸系膜；在胞質通道附近發育的中胚層肌肉組織將外胚層細胞遷移包裹在內，形成血管膜。動物系統又一種新結構出現：脈管系統與真體腔結構發生

四、假體腔退化與脈管循環發生

（一）脈管和心臟結構的發生發育

線形動物假體腔結構形成的水骨骼系統，體腔液作為營養液滋養外胚層細胞，引發外胚層細胞向內遷移，形成腸系膜和腸外膜結構，逐漸演化出心的結構。當這一結構形成之后，原腎排泄管的排泄功能通過調節體腔液的膠體滲透壓，將體液腔的水分吸收到排泄管內，就會出現體液腔缺水現象，使水骨骼結構崩潰。

為了彌補體液腔內缺水崩潰缺陷，來自外胚層的隔膜結構迅速向內發育，形成很多分節的隔膜作為體液滲透介質，中胚層也隨之分化成環狀脈管，動物循環脈管系統出現。

動物體液腔出現脈管結構后，通過膠體滲透壓作用，就會將體腔液轉運到脈管系統中，體腔成為無液的空腔，水骨骼消失，假體腔結構退化，真體腔結構出現。（圖2-2-5）

體腔液被脈管吸收之后，原始胞質通道結構負荷加大，無法推動體液向各個器官結構輸布營養，必須加大脈動力，脈動力的增大引發出現多心結構的出現，每一隔膜腔都出現心臟結構，這就是環節動物多心臟多腎臟循環結構形成的演化機制原理。（圖2-2-6）

（左圖為線蟲組織結構，右圖為環節動物蚯蚓組織結構）

（二）經脈發生的胚胎機制

經脈系統的出現經歷了兩個階段，第一階段是由伸縮泡一收縮管，水溝，輻管，胞質通道演化的經絡結構，這一結構沒有形成專門的輸步管道，是靠器官分化發育過程中形成的組織間隙來做通路，由于這一通路是中胚層在外胚層內胚層中間分化耦合而形成，這一結構都與內胚層形成的原腸胚相關連，隨著原腸結構逐漸形成不同的功能段，這些組織間隙連接到體表結構也呈現出不同功能，這就是中醫所說的陽性經脈連接腑的發育發生學機理（后面詳細講解）。

第二階段是由原腎排泄管，脈管形成的經脈結構。第一階段主要靠消化吸收水分和小分子營養物質，經絡結構狹窄通透性弱；而到第二階段可以消化吸收利用大分子營養物質，經脈結構寬闊通透性強，而且脈動力增強，營養輸送速度更快，因此，動物系統能量傳輸通道從經絡結構演化到經脈系統，是動物系統演化史上具有標志性的飛躍，從此動物體液輸步出現組織間隙輸布和脈管輸布兩種形式，而脈管結構的中心逐漸遷移到體腔內，與體腔內臟器藕連，在這一發育過程中形成體腔內組織器官與體表結構經脈的藕連結構，也就是中醫所說的陰性經脈連接臟的發育發生學機理（后面詳細講解）。

第二節 肌腱發育的空間軸性

一、原腸胚與肌腱發育的空間軸性

通過低等三胚層動物循環系統發育發生機制分析知道，動物原始經脈機制是由于動物消化吸收功能的需求引發的，在這一演化發育過程中，消化腺發育是最直接的誘因。

單細胞動物口溝內陷是腸道的起源，這一方式屬于胞內消化，是依靠食物泡將食物攝取到體內，經過消化酶分解后被細胞體利用，到兩胚層動物消化循環腔結構出現，消化腔內壁出現消化腺細胞才呈現胞外消化方式，如果沒有消化腺細胞的出現，中膠層也不會出現肌原纖維，更不可能出現原始三胚層動物中胚層實質組織的出現，也不會出現經脈結構，這就是說動物經脈結構的發生發育是消化腺發育導致的，動物經脈結構演變是隨著消化腺演化而改變。

從兩胚層動物消化循環腔結構開始，體液循環通道的發生發育出現自原腸內皮向中膠層延伸發育軸性，到三胚層動物出現消化腺細胞后中胚層發育出胞質通道，是原腸分化到達了中間位置與中胚層耦合形成的。在此基礎上繼續延伸，這一發育分化運動發育向更為高級的脈管結構延展，我們就看到了無論肌肉間的組織間隙和脈管間隙的發生都是由于消化腺結構發育演化引起的，這就給我們一個啟示，動物發育發生機制上有消化器官發生與肌腱發育同步現象，肌腱結構發育具有胚胎發育的空間軸性，同時在發育過程中又誘導外胚層神經細胞內遷與之耦合，使得內外胚層之間形成了以神經為紐帶的空間軸性，近腸段誘導副交感神經細胞內遷耦合，近表端誘導交感神經細胞內遷耦合，由此形成了肌腱更大范圍的空間功能軸性，我們暫且稱之為“功能空間軸性”（見圖2-2-7 ）。

二、肌腱脈管發育的空間軸性機制

因為消化道和消化腺組織分化發育都屬于內胚層分化支發育而來，向中胚層和外胚層延伸發育，肌膜和肌腱就自然顯現出在胚胎發育上的空間軸性。

（一）肌膜空間軸性與陰陽異位原理

所有胚層動物，除海綿動物具有胚胎逆轉現象之外，都具備胚胎內卷發育運動，由外胚層內卷形成中空管狀模式，兩胚層動物管狀中心是下胚層形成的原腸胚結構，外壁是上胚層形成的神經呼吸結構；三胚層動物管體中間是內胚層形成的原腸胚結構，管體外表屬于外胚層分化組織，中間屬于中胚層發育組織結構，這一共同的發育模式讓我們很容易知道胚層發育的空間軸性。

從胚胎內卷形成的中空管狀原腸胚向外依次是內胚層-中胚層-外胚層，在原始三胚層動物肌肉組織結構上，近原腸端上的肌膜連接副交感神經，近皮表端肌膜連接著交感神經，由于兩種神經調節的功能不同，也就導致肌肉組織形成的具有體液輸步功能的組織間隙具有雙重功能，近原腸端的肌膜神經調節肌肉增進胃腸的活動，消化腺的分泌，促進大小便的排出；近體表端肌膜神經調節肌肉對加快脈動，并對對胃腸運動具有抑制作用。這樣在原始三胚層動物發育的組織間隙體液輸步上就具備了自內胚層向中胚層外胚層組織出現的空間軸性，使得從原腸向中胚層組織，外胚層組織輸步體液功能出現定向性，體液按照固定的方向流動，這就是經脈循環機制的最原始機制，在未出現脈管之前的低等三胚層動物都是按照這一機制來輸步體液的，這就是中醫所講的“太陰陽明異位”機理。（圖2-2-8）

《素問·太陰陽明論》中講述這一機制如下：

黃帝問曰：太陰陽明為表里，脾胃脈也，生病而異者何也？

岐伯對曰：陰陽異位，更虛更實，更逆更從，或從內，或從外，所從不同，故病異名也。

岐伯曰：四支皆稟氣于胃，而不得至經，必因于脾，乃得稟也。今脾病不能為胃行其津液，四支不得稟水谷氣，氣日以衰，脈道不利，筋骨肌肉，皆無氣以生，故不用焉。

上述經文也是中醫陰陽經脈空間軸性的講解，從原腸胚胃內端發育陽經，從原腸外脾端發育成陰經，陽經受到副交感神經調節，陰經受到交感神經調節，由此，我們也就明白了中醫營衛兩種巡行機制是由肌膜的空間軸性作用產生的。

（二）脈管結構空間軸性與經脈相行原理

三胚層動物的體液循環機制從組織間隙模式逐漸發育出新的脈管結構模式，形成兩種模式的共構體，但前后結構發生了巨大的改變，也導致體液循環的空間軸性結構發生了巨大的變化：

原始三胚層動物在沒有出現脈管結構之前，肌膜前后受到來自內外兩種神經元控制，近表端受交感神經調控，近腸端受副交感神經調控；當出現脈管結構后，脈管結構越來越遠離原腸胚，在胚胎內卷發育過程中，外胚層神經細胞內遷首先與脈管結構耦合結合在一起，隨著脈管不斷遠離原腸空間，所有脈管結構耦合的神經都成為交感神經，這樣正好是順著原始肌膜近表端的發育矢量，也就是說原始外胚層細胞內遷耦合在脈管結構出現時，肌膜近表端發生了隨脈管結構逆向的遷移運動。

當脈管結構發生逆向遷移運動時，動物胚胎發育出現一種新發育方式：胚胎內卷形成原腸后，內胚層出現兩條分化支，前端是內胚層肺分化支，后端是肝分化支；外胚層神經細胞受到內胚層前后分化支細胞誘導，從胚體前后端開始做內旋遷移耦合發育運動。

由于肝肺都是屬于內胚層原腸胚分化發育組織，與原腸發育的不同功能段同源，而肝肺向體腔內分化發育，這樣內胚層出現了兩個分化發育位置：肝肺在體腔內，胃腸膀胱在原腸管。

當外胚層神經細胞受到內胚層分化細胞誘導內遷時，進入原腸功能段藕連形成的經脈，稱之為陽經；進入體腔內與體腔內器官藕連形成的經脈，稱之為陰經，這就是中醫經脈陰陽屬性劃分的發育發生學機制，稱之為“經脈相行“原理。，但是這一原理背后的機制一直是千古之謎。

《外經微言·經脈篇》對“經脈相行”發生機制做了詳細描述：

“雷公問曰：帝問脈行之逆順若何，余無以奏也。愿天師明教以聞。

岐伯曰：十二經脈有自上行下者，有自下行上者，各不同也。

雷公曰：請悉言之。

岐伯曰：手之三陰從臟走手，手之三陽從手走頭，足之三陽從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之數也。”

“經脈相行”背后的機理是人體組織胚胎發育機理，因為本章還沒有介紹到人體組織胚胎機理，這里先做簡要介紹。

胚層動物所有組織器官發生發育，都是在不同胚層細胞之間誘導和被誘導過程中國形成的，只要具備細胞之間誘導和被誘導發生機制，就具備組織細胞分化的相對方向的發育機理，經脈的發生自然也不例外。

當兩胚層動物出現后，上下胚層出現神經胚和原腸胚，原腸胚細胞分化誘導神經胚細胞內遷耦合，上下胚層分化細胞形成相反方向的發生軸性，脈管結構發育也隨之出現不同方向空間軸性，這就是經脈“自上行下者，有自下行上者，各不同也”真正機理，動物發育發生學中就是上下胚層細胞分化耦合過程中，形成的背-腹軸性機理，這一機理從兩胚層動物開始出現，也是三胚層動物背-腹軸性胚胎發生發育的基礎。

當三胚層動物出現，中胚層結構在內外胚層中間分化發育，前后中胚層分化細胞誘導外胚層神經細胞分化內遷，使得胚胎發育出現前后相向內旋分化發育運動，脈管結構發育也隨之出現前后相向的空間軸性，這就是經脈“脈行之逆順”的真正機理。動物發生發育學中就是外胚層和中胚層分化耦合過程中，形成的頭-尾軸性機理，這一機理從三胚層動物開始出現，也是一切三胚層動物頭尾前-后軸性胚胎發生發育的基礎。

三胚層動物胚胎發生發育過程出現了“背-腹軸性”和“前-后軸性”后，附肢結構的分化發育也隨著兩種最基本的胚層分化發育模型同步進行分化耦合，也就是“手之三陰從臟走手，手之三陽從手走頭，足之三陽從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之數也。”背后的機制原理。

人體胚胎發育過程中，受精卵首先出現動物極和植物極，兩種極性細胞發育速度不同，植物極細胞發育速度慢成為誘導體，誘導分化速度快的動物極細胞內遷分化耦合，結局是形成胚胎最初的神經胚和原腸胚，原腸胚分化細胞誘導神經胚細胞內遷耦合，就是胚胎背-腹軸性內卷發育運動，軀干經脈和附肢經脈發育也隨之形成出現背-腹軸性，偏于神經胚發育而出的經脈就是陽經（分化向六腑），偏于原腸胚極性發育而出的經脈就是陰經（分化向五臟）。

外胚層神經胚細胞受到前后中胚層分化細胞誘導，做前后內旋相向分化發育形成頭-尾軸性，附肢經脈也隨之出現前-后軸性，也就是手足經分化的發生學機理。

人體作為高等脊椎動物，胚胎分化發育過程中“背-腹軸性”“前-后軸性”同時發生，神經胚縱貫于胚體背側中軸線位置，受到中胚層和內胚層分化細胞誘導，同時做背-腹軸性，前-后軸性分化發育，遠端的附肢經脈發生同時受到胚體軀干兩種軸性發育的的影響，同時也出現了結構軸性。

前附肢背側受到逆時針內旋分化發育帶動，從胚胎腹側開始分化發育衍生到附肢遠端的經脈，即“手之三陰從臟走手”，從胚體背側開始分化發育衍生的經脈從附肢遠端分化到頭部，即“手之三陽從手走頭”

后附肢背側經脈受到順時針內旋分化發育帶動，胚體背側從神經胚背側頭部開始沿脊髓兩側向后延伸發育，形成前-后軸性，即“足之三陽從頭走足”；胚體腹側從后端向前分化發育，形成前-后軸性，即“足之三陰從足走腹”。

綜合起來就是背腹軸性發育為“上下相行”，前-后軸性發育就是“順逆相行”，這種經脈發育軸性機理，不是單純人體經脈發生發育機理，而是具有廣義普適性脊椎動物的發育發生學機理，也就是脊柱動物逐漸發育成四足動物的發生學機理。（見圖2-2-9）

（三）經脈軸性與臟腑臟連接機理

談到經脈與臟腑連接機理，我們首先必須介紹一下簡單的發育發生學和動物比較解剖學機理，否則很容易顛倒兩者之間的發生學順序。

動物從兩胚層動物開始出現體液循環結構，也就是組織間隙輸送體液循環結構，兩胚層動物雖然有了組織器官發育，但并沒有出現臟腑結構，到三胚層動物出現，很長的演化時間段上也沒有出現臟腑結構，這是因為臟腑結構的發生是隨著體腔結構的演化而發生的，隨著動物體腔結構從假體腔到真體腔結構的出現，五臟器官才逐漸出現在體腔內，到魚類肺結構還沒有衍生到體腔內，還是以呼吸腮結構呼吸，沒有出現內臟肺結構。這就是說動物經脈臟腑之間在發生學上具有先后時間軸性，經脈發生在前，臟腑發生在后，這一先后時間軸性機理到底在哪里？這是很難理解的一個機制問題，故而《外經微言.經脈相行篇》中有“手之三陰從臟走手，手之三陽從手走頭，足之三陽從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之數也。雷公曰：尚未明也”。，雷公“尚未明也”背后的問題就是經脈臟腑之間的發生連接先后問題。

“岐伯曰：手之三陰：太陰肺，少陰心，厥陰包絡也。皆從臟走手也。

手之三陽：陽明大腸，太陽小腸，少陽三焦也。皆從手走頭也。

足之三陽：太陽膀胱，陽明胃，少陽膽也。皆從頭走足也。

足之三陰；太陰脾，少陰腎，厥陰肝也。皆從足走腹也。”

雷公“尚未明也”問題就是對上段經文所述經脈走向和臟腑連接機理結論的機制質疑，直到現在中醫界還是沒有真正搞清雷公所提問題，使得經脈理論成為用而不知其理的學問。

故而岐伯繼續對雷公重講經脈順逆問題：

“雷公曰：逆順若何？

岐伯曰：手之陰經，走手為順，走臟為逆也；

手之陽經，走頭為順，走手為逆也；

足之陰經，走腹為順，走足為逆也；

足之陽經，走足為順，走頭為逆也。”

胚體前端附肢發育“手之三陰從臟走手”過程中，將體腔內的臟器和附肢經脈連接在一起，也就是“手之三陰：太陰肺，少陰心，厥陰包絡也。皆從臟走手也”，按照這一胚胎發育發生順序就是為順，反之就是逆，故而言“手之陰經，走手為順，走臟為逆也；”。

胚胎前端附肢發育“手之三陽從手走頭”過程中，隨著胚胎內卷發育運動，將胚體內側手經和原腸功能段連接在一起，也就是“手之三陽：陽明大腸，太陽小腸，少陽三焦也。皆從手走頭也。”，按照這一胚胎發育發生順序就是為順，反之就是逆，故而言“手之陽經，走頭為順，走手為逆也；”。

胚胎后端附肢發育“足之三陽從頭走足”過程中，隨著胚體后端內旋發育運動，將胚體背側經脈內旋連接到原腸功能段，即“足之三陽：太陽膀胱，陽明胃，少陽膽也。皆從頭走足也。”，按照這一胚胎發育發生順序就是為順，反之就是逆，故而言“足之陽經，走足為順，走頭為逆也。”。

胚胎后端附肢發育“足之三陰從足走腹”過程中，隨著胚體后端內旋發育運動，將胚體腹側經脈內旋連接到體腔器官之上，即“足之三陰；太陰脾，少陰腎，厥陰肝也。皆從足走腹也”，按照這一胚胎發育發生順序就是為順，反之就是逆，故而言“足之陰經，走腹為順，走足為逆也”。

胚體背側手足附肢場隨著前后內旋分化發育藕連到原腸管分化的不同功能段之上，形成經脈與腑的藕連結構，因為這一分化藕連機制從屬于背腹內卷中的背側軸而來，故而都稱為陽經。相反，在胚胎背-腹內卷的過程中，胚體腹側從體腔內組織器官分化發育向外藕連到附肢機構，形成體腔內臟器和附肢的經脈藕連，因為這一分化藕連機制從屬于腹側反向從屬于腹側軸而來，故而都稱為陰經。這就是古中醫所講經脈與臟腑對應結論的發生學機理。

經脈與臟腑對應藕連機理是立足于人體胚胎發生發育學機理而來，而人體胚胎發育是重演低等動物胚胎發育模式，故而我們知道，人體這機理也是整個脊椎動物經脈臟腑發生發育機理，不同的脊柱動物物種因為演化程度不同，會出現這一機理發生發育的不完整性，也就是不同物種的脊椎動物不同形態出現的原因。

（四）：腎經順逆與經脈發育模型

脊椎動物的附肢結構不同物種發育不一樣，例如：魚類附肢結構是非常原始的鰭結構，兩棲類具有了四足附肢結構，但是幼體要經歷魚鰭階段，而爬行動物蛇類反而出現了附肢退化現象，鳥類前附肢發育成翅膀結構，到哺乳類才有了完整的四足結構，這些現象說明脊椎動物的附肢經脈和臟腑對應機制是經歷漫長的演化才出現的現象，既然附肢結構發育與內臟存在著對用同步發育機制，我們也就可以從不同脊椎動物的附肢發育程度來判斷臟腑系統發育的不平衡性，這一機理現代動物比較解剖學還沒有展開研究，同時而是中醫動物學沒有探討的機制問題。

既然脊椎動物的附肢逐漸向完整四足結構發展，而附肢經脈和臟腑之間又存在著同步藕連發育機理，這就是我們想到從這一機制的不完善性向完善性演化過中，經脈和臟腑之間會呈現出最后的完善耦合狀態，也就是完善五臟結構和完善附肢經脈對用的模式問題，《外經微言·經脈相行篇》中講到了這一機制原理。

“雷公曰：足之三陰，皆走于腹，獨少陰之脈下行，何也？豈少陰經易逆難順乎？

岐伯曰：不然，天沖脈者，五藏六腑之海也。五藏六腑皆稟焉。

其上者，出于頏顙，滲諸陽，灌諸精，下注少陰之大絡，出于氣沖，循陰陽內廉入胭中，伏行（骨行）骨內，下至內踝之后，屬而別其下者，并由少陰經滲三陰，其在前者，伏行出跗屬下，循跗入大指間，滲諸絡而溫肌肉，故別絡邪結則跗上脈不動，不動則厥，厥則足寒矣。此足少陰之脈少異于三陰而走腹則一也。

雷公曰：其少異于三陰者為何？

岐伯曰：少陰腎經中藏水火，不可不曲折以行，其脈不若肝脾之可直行于腹也。

雷公曰：其走腹則一者何？

岐伯曰：腎之性喜逆行，故由下而上，蓋以逆為順也。

雷公曰；逆行宜病矣。岐伯曰：逆而順故不病，若順走是違其性矣，反生病也。

雷公曰：當盡奏之，岐伯曰：帝問何以明之？公奏曰：以言導之，切而驗之，其髁必動。乃可以驗逆順之行也。

雷公曰：謹奉教以聞。”

關于經脈相行理論，我們談到這里要特別提示，在經脈相行理論中有個非常矛盾的地方，“足之陰經，走腹為順，走足為逆也”，也就是“足之三陰；太陰脾，少陰腎，厥陰肝也。皆從足走腹也。”；可以后面經文又提出了“足之三陰，皆走于腹，獨少陰之脈下行”，也就是足少陰腎經從腹走足了，這一前后矛盾自古有之，即雷公的提問“豈少陰經易逆難順乎？”。

現在中醫理論中已經習慣性使用“手之三陰從臟走手，手之三陽從手走頭，足之三陽從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之數也。”的經脈巡行法則，并沒有意識到有“豈少陰經易逆難順乎？”這一千古疑難問題存在，這一問題關系到經脈巡行機理不能回避。

“手之三陰從臟走手，手之三陽從手走頭，足之三陽從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之數也。”機理是胚胎發育發生機理，要想搞清“足之三陰，皆走于腹，獨少陰之脈下行”問題，也必須從胚胎發育發生學機理入手。

上述關于足少陰腎經的這一順逆機理，如果單純從字面意思分析永遠無法解決，因為這里背后隱藏著腎臟的發生發育學機理，順逆之間是發生發育層面的時間先后機制：

三胚層動物體腔內第一器官是腎臟結構，腎臟屬于排泄器官，排泄器官是將機體新陳代謝過程中產生的終產物排出體外的器官。由于動物進化水平不同和適應多變環境的結果，排泄器官一般可分為下列5類：①原生動物的伸縮泡。②昆蟲的馬爾皮基氏小管。③甲殼動物的觸角腺。④無脊椎動物的腎器官，包括原腎管、后腎管和腎管。⑤脊椎動物的腎臟。

脊椎動物在胚胎時期都有前腎出現，但只有魚類和兩棲類的胚胎時期，前腎才有作用。圓口綱中的盲鰻仍用此種腎臟作為排泄器官。

（一）前腎

前腎的位置靠近體腔的前段，由許多排泄小管(腎小管 renal tubules)組成。小管的一端開口于體腔，開口處膨大成漏斗狀，其上著生纖毛，這就是腎口，可以直接從體腔內收集代謝廢物。在腎口附近還有由血管叢形成的血管球，它們利用濾過血液的方式把血中的廢物排出送入排泄小管中。小管的另一端與一個總的管道相通。這個總管稱為前腎導管，其末端通到體外。

（二）中腎

中腎是魚類和兩棲類成體階段執行排泄機能的器官，位于前腎的后方。排泄小管的腎口已顯出退化，有些小管的腎口甚至完全退化，不能直接與體腔相通。靠近腎口附近的排泄小管外凸成為小支，小支末端膨大內陷成為雙層的囊狀結構，叫做腎球囊(包曼氏囊)，把血管球包入其中，共同形成腎小體（ malpighian body）。腎小體和它的排泄小管一起組成一個泌尿機能的基本構造，特稱為腎單位（ nephron）。

在中腎階段，原來的前腎導管縱裂為二，其一成為匯集排泄小管尿液的總管道，即中腎導管，在雄性動物兼有輸精管的作用；另一管在雄體已退化，在雌體則演變為輸卵管。

（三）后腎

后腎是爬行類、鳥類、哺乳類成體的排泄器官，其位置靠近體腔的后段。外部形態因動物種類不同而有差別。后腎的排泄小管末端只有腎小體，腎口已完全消失。各腎小管運送尿液匯入的總管道，就是后腎導管(前腎導管，中腎導管和后腎導管，通常亦泛稱為輸尿管)。此管是由中腎導管生出來的一對突起，向前延伸成管，各和一個后腎連接。后腎發生后，中腎和中腎導管都失去了泌尿的機能而轉成生殖系統的組成部分,中腎導管完全成為輸精管，遺留下來的中腎排泄小管則形成副睪等構造。

后腎是脊椎動物腎臟中最高級的類型。就哺乳類而言，它的后腎是一對常呈豆形的主要的排泄器官，濾出尿液，經輸尿管，膀胱和尿道而排出體外。

人類胚胎發育期也重演動物胚胎發生律，胚胎發育初期，胚體前后內旋分化發育，在“手之三陰從臟走手，手之三陽從手走頭，足之三陽從頭走足，足之三陰從足走腹，此上下相行之數也。”過程中也形成前中后六腎結構，即隨“足之三陰從足走腹”形成的組織結構。

當胚胎前后內旋發育耦合時，前端的心血管系統從前向后分化發育，迫使早期六腎結構發生退化，前端兩腎消失，中端兩腎發育成生殖器官，只有后腎變為生理階段的左右腎，腎臟胚胎發育過程中從前中后六腎結構退化發育成后腎結構的方向是從前向后發育完成的，這就導致后腎與經脈發生層面的“足之三陰，皆走于腹，獨少陰之脈下行”現象出現，這一機理已經被現代動物學所認識，但是具體到人類胚胎發育層面現代人體組織胚胎學機理沒有系統解釋清楚，古中醫理論對這一機理解釋是與太沖脈一起講解的，分析如下：

人體胚胎分化發育階段，首先外胚層神經胚受到原腸胚（卵黃囊柄）的細胞分化誘導，開始展開胚體背-腹內卷運動，當背-腹內卷到腹側對接耦合時，自腹側中軸線兩側形成左右兩條分化帶，縱貫在胚體腹側體壁位置，也就是中醫所講的“太沖脈”，具體分化部位就是“其上者，出于頏顙，滲諸陽，灌諸精，下注少陰之大絡，出于氣沖，循陰陽內廉入胭中，伏行（骨行）骨內，下至內踝之后，屬而別其下者，并由少陰經滲三陰，其在前者，伏行出跗屬下，循跗入大指間，滲諸絡而溫肌肉，故別絡邪結則跗上脈不動，不動則厥，厥則足寒矣。”

太沖脈的發生發育同時受到胚體前后內旋運動影響，發育分化方向自前向后分化發育，前連到胚體頭部中樞神經下丘腦-垂體部位，后連接到后腎部位，太沖脈自前向后的分化運動與體腔內六腎結構退化是同步進行的，由此形成“此足少陰之脈少異于三陰而走腹則一也”的發生學機理，由此可知“足之三陰，皆走于腹，獨少陰之脈下行”機理是六腎結構退化階段形成的結構。

太沖脈和后腎結構的耦合發育，意味著胚體泌尿系統的發育形成，如果綜觀腎臟前后兩段發育過程，我們就看到具有這樣的發育機理：

“足之三陰從足走腹”發育階段在前，屬于外胚層神經胚后端內旋分化發育而成，形成腎臟和腎上腺結構的耦合，腎上腺髓質屬于外胚層分化組織，腎上腺皮質屬于中胚層分化組織，形成下丘腦-垂體-腎上腺軸，因為這一階段發育形成縱貫胚體前后的六腎結構，故而經文言“雷公曰：其少異于三陰者為何？岐伯曰：少陰腎經中藏水火，不可不曲折以行，其脈不若肝脾之可直行于腹也。”。也就是腎臟與胚體背側神經胚藕連機制。

而當胚體內卷在腹側對接閉合時，腹側的太沖脈從胚體前端向后端分化發育，到達胚體后端時向背側內旋與后腎中腎發生耦合發育，形成太沖脈與腎臟和生殖器官的藕連結構，即經文所講“雷公曰：其走腹則一者何？岐伯曰：腎之性喜逆行，故由下而上，蓋以逆為順也。”。

綜觀上述足少陰腎經順逆發生機理，我們看到這是在講人體胚胎腎臟發生的前后兩個階段機理，“足之三陰從足走腹”為前期胚體后端內旋六腎結構發生發育時形成的機理；“腎之性喜逆行，故由下而上，蓋以逆為順也。”為后期六腎退化發育及過程中的機理。

在腎臟胚胎先后發生發育過程中，足少陰經同時發生了順逆兩種發生機制，故而生理階段必須按照后面的機制應用于醫學診療，故而經文最后總結為“雷公曰；逆行宜病矣。岐伯曰：逆而順故不病，若順走是違其性矣，反生病也。雷公曰：當盡奏之，岐伯曰：帝問何以明之？公奏曰：以言導之，切而驗之，其髁必動。乃可以驗逆順之行也。”

當我們理解了附肢十二經順逆背后的發生機理，以及足少陰經順逆發生機制后，我們也就明白了這是立足人體胚胎重演律講述人體經脈和臟腑連接機理，這也是古中醫千古之謎背后的答案，而且這一機理具有發生學層面的兩層含義，同時也具備廣義脊椎動物經脈臟腑發生機制，具體而言：

“手之陰經，走手為順，走臟為逆也；手之陽經，走頭為順，走手為逆也；足之陰經，走腹為順，走足為逆也；足之陽經，走足為順，走頭為逆也。”。

這是在講述人體胚胎早期經脈臟腑連接發生機制，如果延伸到動物發與發生學層面，就是低等脊椎動物存在六腎結構的發生機理，知道這一機理后就可以將這一機理放達到低等脊椎動物研究范圍中去，解釋低等脊椎動物經脈對應臟腑的發生學機理。

“足之三陰，皆走于腹，獨少陰之脈下行”。

這是在講述人體胚胎后期腎臟發育過程中，六腎退化經脈逆轉發生學機制，這一機理符合高等脊椎動物哺乳類的發生發育機理。

由此，我們明白了古中醫經脈相行機理是具有廣義脊椎動物發生學，人體胚胎學機制內涵的理論，背后隱藏的秘密就是人體重演律機理。